《Aquatic Botany》：Thin lines of relatedness between native and invasive aquatic plants: Does Darwin’s pre-adaptation hypothesis apply to the world’s freshwater macrophytes?
编辑推荐：
专业术语翻译的论文摘要
全球大型水生植物（macrophyte）入侵存在三个主要热点区域。在新北界（Nearctic），入侵种与本地大型水生植物物种之间的亲缘关系（relatedness）较高。入侵种与本地种的亲缘关系可能可在区域尺度上预测大型水生植物的入侵性
专业术语翻译的论文摘要
全球大型水生植物（macrophyte）入侵存在三个主要热点区域。在新北界（Nearctic），入侵种与本地大型水生植物物种之间的亲缘关系（relatedness）较高。入侵种与本地种的亲缘关系可能可在区域尺度上预测大型水生植物的入侵性（invasiveness）。入侵种与本地种的亲缘关系或可作为全球淡水评估（global freshwater assessment）的关键代理指标（proxy）。
论文主体内容解读文章
研究背景与问题
淡水大型水生植物（macrophyte）作为水生生态系统的重要初级生产者和栖息地提供者，其生物入侵已成为全球淡水生物多样性丧失的主要驱动因素之一。人类活动介导的长距离运输极大地促进了这些植物跨越生物地理屏障的扩散，许多入侵种在新的生态区内能够迅速定殖、扩散并造成显著生态危害。尽管已有大量研究关注入侵成功的影响因素，如竞争、草食压力、倍性状态等，但入侵种与接收区本地种之间的系统发育亲缘关系能否预测入侵成功，仍是一个悬而未决的核心科学问题。这一问题的理论框架源于达尔文的“自然化悖论”（Darwin’s naturalisation conundrum），包含两个对立假说：预适应假说（Pre-adaptation Hypothesis, PAH）认为与本地种亲缘关系越近的入侵种，因共享的系统发育保守性状而更适应新环境，从而更易入侵成功；而达尔文自然化假说（Darwin’s Naturalisation Hypothesis, DNH）则相反，认为亲缘关系近意味着生态位已被相似本地种占据，入侵成功率反而更低。此前仅有少数研究在美国新北界和巴西新热带区（Neotropics）对水生植物进行了检验，且结果支持PAH，但这些发现是否具有全球普遍性尚不清楚。因此，研究人员开展了一项全球尺度的系统研究，旨在检验入侵大型水生植物分布的异质性，以及入侵种与本地种亲缘关系模式是否符合PAH。
研究内容与结论
研究人员基于Murphy等（2019）和Lobato-de Magalh?es等（2023）建立的世界大型水生植物数据库，并更新至2026年，构建了包含3637种植物的全球物种库。其中，628种（17.3%）被归类为引入、归化或入侵起源（I-origin）物种。研究将物种的生态区记录分为三类：52种主要入侵物种（85条生态区记录）、623种其他引入或归化物种（1210条记录）以及3008种本地或特有物种（5470条记录）。通过全球栅格分布制图、系统发育树构建、系统发育多样性（Phylogenetic Diversity, PD）、平均成对系统发育距离（Mean Pairwise Distance, MPD）、最近分类单元平均距离（Mean Nearest Taxon Distance, MNTD）以及系统发育β多样性（Phylogenetic Beta Diversity, PBD）等指标分析，研究人员得出以下主要结论：全球存在三个大型水生植物入侵热点区域，分别位于新北界东部和西部（尤其是新英格兰地区）、古北界（Palaearctic）西部以及澳大拉西亚（Australasia）东部（包括新西兰北岛），验证了假说1。在亲缘关系方面，仅新北界和澳大拉西亚两个生态区表现出入侵种与本地同属种（congeneric species）显著共现的模式，而其他生态区并未呈现这种规律性，表明PAH的适用性是区域性的而非全球普遍现象，部分支持假说2。此外，生态区之间的系统发育β多样性主要由深层谱系周转（turnover）驱动，而同一生态区内入侵种与本地种之间的PBD则以嵌套性（nestedness）为主，且各生态区之间存在显著差异。值得注意的是，在85条生态区入侵记录中，71%的入侵事件发生在没有同属本地种共存的生态区，进一步说明亲缘关系近并非入侵成功的普遍前提。
主要技术方法
研究人员使用了以下关键技术方法：基于世界大型水生植物数据库（来源为Murphy等2019和Lobato-de Magalh?es等2023，更新至2026年）进行物种编目和生态区分布记录分类；利用UPhyloMaker包从GBOTB.extended.tre巨型系统发育树构建时间校准的系统发育树，并采用“scenario three”处理不确定分类单元；使用Picante包计算PD、MPD、MNTD及其标准化效应量（SES）以评估系统发育聚类或过度分散；采用PhyloSor指数计算系统发育β多样性（PBD）及其周转和嵌套性组分，并使用ses.phylo.beta.pair代码进行零模型检验；通过广义线性混合效应模型（GLMM，glmmTMB包）和emmeans包进行生态区间差异的统计检验。
研究结果
全球入侵大型水生植物分布格局
研究人员通过全球栅格制图发现，52种主要入侵物种共发生85次生态区入侵事件，其中入侵生态区数量最多的物种包括Elodea densa、Myriophyllum aquaticum、Pontederia crassipes和Salvinia adnata，各入侵5个生态区。全球入侵热点集中在新北界（28种入侵物种，数量最多）、澳大拉西亚、古北界、非洲热带界（Afrotropics）和东洋界（Orient），而新热带区入侵物种数量显著低于其他生态区。值得注意的是，入侵范围与原生范围之间无显著相关性（Spearman相关性p>0.05），且9个物种通过入侵新生态区使其全球分布范围扩大了一倍以上。
系统发育亲缘关系
系统发育分析显示，除非洲热带界外，所有生态区的全部物种库均表现出显著的终端或基部系统发育聚类。当仅分析入侵物种时，仅新热带区表现出显著聚类。生态区两两比较中，PBD显著且主要由深层谱系周转驱动（15个比较中有11个SES>1.96），表明生态区间系统发育重叠度低。然而，在同一生态区内比较入侵种与本地种时，PBD的周转组分显著降低，而以嵌套性为主，表明入侵种与本地种之间存在较高的系统发育重叠。各生态区在PBD三个组分上均存在显著差异（p<0.0001），其中新热带区偏向过度分散，而非洲热带界、新北界和东洋界偏向聚类。
分类学亲缘关系
研究人员统计了各生态区入侵种与本地同属种的配对数量，发现生态区间存在显著差异（p<0.0001），新北界和澳大拉西亚的配对数量是非洲热带界的3倍以上。在85次生态区入侵事件中，63次（71%）入侵的生态区没有同属本地种共存，13次（15%）仅有1个同属本地种，其余14%的入侵发生在有2个及以上同属本地种的生态区。最高的同属配对数量出现在Potamogeton crispus入侵新北界的案例中，共有13个同属本地种在该生态区与其共存。
讨论与结论
研究结果支持假说1，确认了三个全球入侵热点区域，与Kortz等（2025）的研究结果部分一致，但在东洋界入侵物种数量的排序上存在差异，这反映了不同研究在入侵定义、方法和数据库上的差异。关于假说2，研究人员发现亲缘关系与入侵成功之间的正相关关系仅在新北界和澳大拉西亚两个生态区显著，表明PAH的适用性是区域性的而非全球普遍现象。这一发现与Larkin（2024）在美国中西部的研究结果一致，但研究人员认为这更可能是新北界与古北界物种库紧密联系的特例，而非普遍规律。研究还指出，Pelella等（2025）关于入侵Ludwigia hexapetala与本地Ludwigia palustris在意大利的环境生态位重叠的研究，以及Florêncio等（2025）关于Egeria najas与入侵Hydrilla verticillata在巴西共存的机制研究，均提示PAH的适用性可能取决于入侵种与本地种之间极近的分类学亲缘关系（如同属而非同科）。研究结论指出，入侵种与本地种之间的密切亲缘关系并非大型水生植物入侵成功的普遍预测因子，而是一种在某些生态区（及其相关物种库）中出现的偶然现象。研究人员强调，生态区尺度较大可能掩盖区域尺度的入侵动态差异，未来需要在更精细的空间尺度上开展研究。对于保护管理而言，政策制定者应认识到亲缘关系在入侵中的多重作用：与本地种亲缘关系近的入侵种可能因预适应而更易入侵，而与本地种亲缘关系远的入侵种则可能通过改变生态位空间产生强烈影响。最终，关于达尔文自然化悖论在大型水生植物入侵中的适用性，目前证据仍不充分，但Silva等（2026）在巴西的研究提供了PAH可能适用于更多生态区的新证据，未来随着“外源新世”（Exocene）入侵现象的加剧，这一问题的答案可能需要重新评估。
