环境压力作为低地湖泊中大型水生植物生长的关键驱动因素：综合指数方法

《Aquatic Botany》：Environmental pressure as a key driver of macrophyte development in lowland lakes: An integrated index approach

　　•两个复合指数（EPI，MDI）通过PCA验证，将压力与大型水生植物的响应联系起来。综合压力梯度解释了大型水生植物发育变化的43.9%。•湖泊面积和最大深度并未在水质压力之外增加额外的解释力。该框架在中欧一个代表性不足的湿地地区的47个湖泊上进行了测试。•这种指数方法为基于水框架指令（WFD）的大型水生植物评估提供了一个实用工具。

1. 引言
水生大型水生植物整合了时间和空间上的环境条件，使其群落结构成为反映湖泊状态的一个敏感且具有生态意义的指标——该指标捕捉的是累积压力，而不仅仅是瞬时的物理化学快照（Birk等，2012；Poikane等，2018）。除了作为指标外，水生大型水生植物还在湖泊生态系统中执行重要的生态功能。它们为水生生物提供栖息地和保护，稳定底部沉积物，减少波浪作用，并通过与浮游植物的竞争来参与营养循环，从而提高水体的透明度。通过这些机制，大型水生植物在维持生态系统稳定性和支持生物多样性方面发挥着关键作用（Bornette和Puijalon，2011；Hilt等，2015）。
在欧洲，根据水框架指令（WFD）（指令2000/60/EC）进行的生态状态分类明确基于生物质量要素（BQEs），包括水生植物，并由物理化学和水文形态信息支持（Birk等，2012；Poikane等，2018；Poikane等，2020）。在过去的二十年里，尽管开发并实施了众多基于大型水生植物的方法，但综述强调了一些国家间协调的持续挑战、某些指标的生态合理性以及需要强有力的压力-响应证据将生物指标与主要压力联系起来。
影响湖泊中大型水生植物群落的主要压力是富营养化，通常表现为营养物质浓度升高、浮游植物生物量增加和水体透明度降低（Phillips等，2016）。综述和综合研究表明，持续的营养物质富集和相关浊度降低了滨水区域的适宜性，促进了大型水生植物群落结构的改变，并可能导致从以大型水生植物为主的清澈水体状态向以浮游植物为主的浑浊水体状态的转变（Scheffer等，1993）。实证研究还记录了水体透明度与大型水生植物模式之间的强烈关联，包括水下光照可用性对大型水生植物分布和最大殖民深度的严格限制，这可能反映了前几年的“光照历史”（Hilt等，2018；Middelboe和Markager，1997；Vestergaard和Sand-Jensen，2000）。此外，轮藻科（Characeae）被认为是沿富营养化梯度变化的大型水生植物组合中最敏感的组成部分之一——历史上在??czna-W?odawa湖区的湖泊中很丰富，但在富营养化的低地系统中变得越来越稀少——它们的出现变化可以显著改善基于大型水生植物的评估的生态解释（Botrel和Maranger，2023；Kolada，2021）。
在常用于表征富营养化压力的物理化学变量中，有三个变量值得特别关注：叶绿素-a、磷酸盐浓度和电导率。叶绿素-a被广泛认为是浮游植物生物量和湖泊整体生产力的代理指标（S?ndergaard等，2013；Wetzel和Likens，2000）。升高的叶绿素-a浓度通常表明营养物质可用性增加和富营养化过程加剧，这可能会减少水下光照对大型水生植物的可用性（Hilt等，2018；Phillips等，2016）。磷酸盐被认为是限制淡水生态系统初级生产的关键营养物质之一，磷酸盐浓度的增加往往加速藻类生长和生态系统退化（Wang等，2014；Wetzel和Likens，2000）。电导率反映了水中溶解离子的浓度，可能表明来自流域的营养物质输入、水文变化或影响湖泊功能的人为影响（Stefanidis和Papastergiadou，2012）。
同时，大型水生植物对环境压力的响应不仅由水质决定，还受到栖息地环境的调节（Bornette和Puijalon，2011）。大量研究表明，大型水生植物的出现和群落动态受到水文、沉积物特性和物理干扰等相互作用的驱动因素的影响。沉积物颗粒大小、有机质含量和基质营养物质可用性独立于水柱影响根系固定和营养吸收；水位波动可能导致滨水植被干燥或冲刷，从而影响再殖民；繁殖体的可用性本身也可能限制干扰后的再殖民，无论水质如何（Bornette和Puijalon，2011）。湖泊形态和流域结构决定了可用于植物生长的潜在面积，并可能影响压力-响应关系的大小和方向（Kolada，2014）。最近的研究进一步表明，大型水生植物对环境梯度的响应可能是依赖于具体环境的，在某些情况下是非线性的，反映了多种限制因素同时作用于植物群落的综合效应（Kuty?a等，2025）。
尽管取得了这些进展，但在多压力湖泊系统中，将多个压力指标整合到综合梯度中并直接将其与基于大型水生植物的响应指标联系起来仍然不够充分。在这样的系统中，由于化学和物理限制的共存，生物响应的解释变得复杂，这可能会掩盖个体变量与大型水生植物指标之间的简单线性关系。
在这项研究中，我们调查了位于波兰东部的??czna-W?odawa湖区内的湖泊，该地区湖泊丰富，周围是湿地和泥炭地主导的景观，长期以来记录了水质变化和多重人为压力的影响，包括水文变化和与采矿相关的区域水文圈影响（Michalczyk等，2011；Michalczyk等，2012）。此外，该地区的一些湖泊还受到旅游和娱乐活动的压力，这可能加剧了敏感系统中的富营养化风险（Ciosmak等，2017）。这样的多压力环境为分析综合压力梯度及其生态后果提供了合适的框架。
现有的基于WFD的大型水生植物评估方法越来越多地采用了多指标方法（例如，Ciecierska和Kolada，2014；Sender等，2017）；然而，大多数方法依赖于预先定义的参考条件或综合生态状态得分，而不是明确的、定量的综合物理化学压力梯度与相应生物响应梯度之间的联系（Poikane等，2020）。这限制了它们在多压力系统中直接量化压力-响应关系的能力，因为在这些系统中没有单一变量能够主导环境信号。
基于此背景，本研究的目的是使用基于生物指标的方法来量化人为环境压力与大型水生植物响应之间的关系。我们开发了两个复合指数：环境压力指数（EPI），综合了关键的物理化学变量（叶绿素-a、磷酸盐浓度、电导率和塞奇深度）；以及大型水生植物发育指数（MDI），总结了植被结构（最大殖民深度、滨水植被覆盖度、物种丰富度、轮藻的存在以及无大型水生植物的湖泊面积比例）。这种方法允许分析综合压力-响应关系，并为评估大型水生植物的响应是否反映了综合环境限制提供了框架，而不是单一驱动因素。

2. 方法
2.1. 研究区域
本研究在??czna-W?odawa湖区内的湖泊进行，该地区是Polesie Lubelskie的六个子区域之一，构成了更广泛的Polesie地区的西部部分（波兰东部）。该地区的特点是地形极其平坦、地下水位低，以及包括湖泊、沼泽和泥炭湿地在内的密集地表水网络，使其成为中欧水文和生态上最独特的低地地区之一（Mi?siak-Wójcik等，2018）（图1）。该地区具有农业特征，有大量的森林面积、半自然生态系统和水体。尽管该地区设立了多种自然保护措施，但人为压力仍在影响其自然价值。主要的压力来源包括硬煤开采、泥炭提取以及与湖泊利用相关的密集发展的娱乐基础设施。19世纪上半叶开始的排水系统建设导致地下水位下降、湿地排水和地表径流加速（Kowalewski，2012；Ma?lanko等，2023；Turczyński等，2009）。
总共调查了63个湖泊，占??czna-W?odawa湖区总面积的约3%。其中六个湖泊在20世纪50年代原本是天然湖泊，但目前由于该地区的排水措施而变成了蓄水池，改变了它们的表面积和供水制度。为了本研究的需要，分析了47个具有完整物理化学和生物学数据集的湖泊。其余16个湖泊未纳入分析，主要是因为无法获取完整的物理化学和生物学数据集，原因包括访问限制或安全考虑——包括一些由于植被过度生长而无法进行标准样带采样的湖泊——而不是基于压力水平或大型水生植物状态的预先选择。
2.2. 野外和实验室数据收集
野外研究在2020年至2024年间进行。在此期间，分析中的每个湖泊都进行了一次调查，时间是在5月至10月的生长季节；不同湖泊在不同的年份进行了调查，因此五年的跨度反映了整个湖泊集的野外调查持续时间，而不是对单个湖泊的重复采样。对于每个湖泊，在这次访问期间同时收集了物理化学和大型水生植物数据。大型水生植物调查沿着湖泊周围的样带进行，遵循了湖泊中水生大型水生植物评估的标准带状样带方法（EN 15460:2007）。每个湖泊的样带数量取决于湖泊表面积：面积≤50公顷的湖泊设置了三个样带，面积大于50公顷的湖泊设置了五个样带。调查包括评估大型水生植物种类组成、最大殖民深度和滨水植被范围。滨水植被覆盖度是通过计算被大型水生植物占据的湖泊表面积百分比来估计的。沿样带识别的大型水生植物群落通过结合野外观察和高分辨率正射影像（0.5米像素分辨率；Geoportal，测绘和制图总局）在整个湖泊区域内进行绘制，然后将得到的植被多边形在GIS软件中数字化，以计算相对于湖泊表面积的总覆盖度，方法参照Sender等（2017）。无大型水生植物的湖泊面积比例是从总植被覆盖度相对于总湖泊面积得出的。关于采样程序的更多细节可以在Sender（2012）、Sender等（2017）和Ró?ańska-Boczula和Sender（2025）中找到。
使用塞奇盘按照标准的湖泊学程序测量了水体透明度（Wetzel和Likens，2000）。水体pH值、电导率和溶解氧浓度使用便携式现场仪器按照ISO（1052）3（2008）、ISO（7888）（1985）和ISO（5814）（2012）标准进行了原位测量。收集水样用于实验室测定叶绿素-a和营养物质浓度。磷酸盐浓度按照ISO（6878）（2004）标准测定。叶绿素-a浓度使用标准分光光度法（Hermanowicz等，1999）测定，使用LF-300光度计（Slandi Technology Co.， Ltd.，深圳，中国）。对于每个湖泊，物理化学测量是在与大型水生植物调查同时进行的单次采样。所有野外测量和实验室分析都在所有研究地点使用一致的方法进行，以确保结果的可比性。
2.3. 数据准备
分析的变量是根据它们的生态相关性和在描述营养条件和大型水生植物发育中的公认作用选定的。变量被分为三个功能类别：(i) 描述物理化学条件的压力变量；(ii) 代表湖泊形态和流域特征的地栖息变量；(iii) 描述大型水生植物群落的响应变量。这种分类遵循了水生生态学中广泛应用的方法，其中环境变量被视为潜在的驱动因素，生物元素被视为生态系统状态的指标（Birk等，2012）。
数据集包括47个具有完整物理化学和生物学数据的湖泊，但轮藻的存在数据仅适用于46个湖泊。对于缺少轮藻记录的湖泊，该变量在MDI计算中被保守地编码为缺失（标准化值=0）。为了允许不同大小的湖泊之间的比较，选定的大型水生植物变量表示为相对于总湖泊表面积的比例。计算了描述性统计量以总结分析参数的变异性。相关性分析被应用于识别物理化学变量之间的关联模式，并在构建指数之前评估潜在指标之间的冗余性。基于这一筛选，溶解氧饱和度和亚硝酸盐浓度被从EPI中排除，因为两者都与叶绿素-a有很强的相关性（r = 0.723和r = 0.507；见结果，相关性分析），因此提供了大量冗余信息；pH值也被排除，因为它与其他物理化学变量的相关性较弱且不显著，因此对压力梯度的区分能力贡献很小。

2.4 统计分析
为了将环境和生物信息综合成综合梯度，开发了两个复合指数：环境压力指数（EPI）和大型植物发育指数（MDI）。这些指数通常用于生态评估，以表示多个变量的综合效应，并便于分析压力-响应关系（Poikane等人，2018）。EPI由四个物理化学变量构成：叶绿素-a浓度、磷酸盐浓度、电导率和塞奇深度，这些变量代表了湖泊富营养化压力和光照条件的主要组成部分。对于EPI，塞奇深度被视为刺激因素，而叶绿素-a、磷酸盐浓度和电导率被视为抑制因素，因此较高的EPI值反映了更有利于植物生长的物理化学条件（较低的富营养化压力）。
MDI由五个与大型植物相关的变量构成：最大殖民深度、水下植被覆盖度、水下物种丰富度、轮藻的存在以及湖泊中没有大型植物的面积比例，这些变量反映了水生植被发展的结构方面。对于MDI，没有大型植物的湖泊面积比例被视为抑制因素，而最大殖民深度、水下植被覆盖度和物种丰富度以及轮藻的存在被视为刺激因素。
所有变量都使用最小-最大转换法归一化到0-1的范围。对于刺激因素变量，转换定义为：??????=???????min?(????)／max(????)?min(????)；对于抑制因素变量，转换定义为：??????=max?(????)???????／max(????)?min(????)，其中??????是湖泊‘i’的变量‘j’的值，??????是归一化后的值。
?????????????=1／?????∑??=1??????，n是指数中包含的变量数量。
采用平等加权，这是复合环境指数中的常见做法，因为没有强有力的独立依据来为各个组成变量分配不同的生态重要性（Poikane等人，2018）；这种方法还保持了透明度，并与其他多指标复合指数具有可比性。随后的PCA分析（见结果）证实所选变量在每个指数中形成了一个连贯的潜在梯度，支持了这种方法；基于PCA负荷的加权仍然是未来改进的有效选择（表1）。

表1. 环境压力指数（EPI）和大型植物发育指数（MDI）的构建。
| 指数 | 变量 | 效应方向 | 归一化方法 | 权重 |
|------|------------|-------------------|---------------------------|
| EPI | 叶绿素-a | 抑制因素 | 最小-最大（0-1） | 0.25 |
| EPI | 磷酸盐浓度 | 抑制因素 | 最小-最大（0-1） | 0.25 |
| EPI | 电导率 | 抑制因素 | 最小-最大（0-1） | 0.25 |
| EPI | 塞奇深度 | 刺激因素 | 最小-最大（0-1） | 0.25 |
| MDI | 最大殖民深度 | 刺激因素 | 最小-最大（0-1） | 0.20 |
| MDI | 水下植被覆盖度 | 刺激因素 | 最小-最大（0-1） | 0.20 |
| MDI | 水下物种丰富度 | 刺激因素 | 最小-最大（0-1） | 0.20 |
| MDI | 轮藻的存在 | 刺激因素 | 最小-最大（0-1） | 0.20 |
| MDI | 没有大型植物的湖泊面积比例 | 抑制因素 | 最小-最大（0-1） | 0.20 |

为了评估两个指数的内部一致性，分别对EPI和MDI变量进行了主成分分析（PCA），使用主轴因子方法且不进行旋转，并提取了一个组分。轮藻的存在（二进制变量）被排除在PCA验证之外，但在MDI计算中保留作为贫营养条件的生态学合理指标。

3. 结果
3.1 物理化学变量的变异性
所分析的物理化学变量在研究的湖泊之间显示出显著差异（表2）。叶绿素-a的范围从4.3到39.9 mg m?3，磷酸盐浓度从0.016到2.35 mg l?1，塞奇深度从0.3到6.2 m。电导率的范围从119到480 μS cm?1，而pH值的变化范围较窄（6.5–8.8）。没有记录到缺失数据。

表2. ??czna-W?odawa湖区47个湖泊（2020–2024年）记录的物理化学变量的描述性统计。SD — 标准差；SE — 均值的标准误差
叶绿素-a、磷酸盐、电导率和塞奇深度被用于构建EPI；溶解氧（DO）、亚硝酸盐（nitrite）和pH值因冗余或与压力梯度的弱关联而被排除。

3.2 相关性分析
相关性分析揭示了物理化学变量之间的几种显著关系。叶绿素-a与塞奇深度之间的负相关性最强（r = -0.672，p < 0.001）。塞奇深度还与溶解氧饱和度（r = -0.641，p < 0.001）和电导率（r = -0.589，p < 0.001）呈负相关。叶绿素-a与溶解氧饱和度（r = 0.723，p < 0.001）、亚硝酸盐浓度（r = 0.507，p < 0.001）、电导率（r = 0.437，p = 0.002）和磷酸盐浓度（r = 0.420，p = 0.003）呈正相关。一些变量，包括磷酸盐浓度和pH值，与其他参数的关系较弱或不显著。所有物理化学变量的完整相关性矩阵见于补充表S1。

3.3 大型植物对环境压力梯度的响应
环境压力指数（EPI）的范围从0.199到0.968（均值±标准差：0.558±0.155），大型植物发育指数（MDI）的范围从0.153到0.765（均值±标准差：0.406±0.168），表明在研究的湖泊中，无论是环境压力还是大型植物发育都存在显著差异（表4）。

3.4 指数验证
为了确认每个指数中选定的变量代表了连贯的环境和生物梯度，在回归分析之前应用了PCA。EPI变量的PCA分析得出了一个解释总方差的59.4%的单个组分（表5）。塞奇深度的负荷最强（-0.947），其次是叶绿素-a（+0.709）和电导率（+0.620）。塞奇深度的负负荷和叶绿素-a与电导率的正负荷证实了这些变量一致地代表了与富营养化相关的压力梯度。

3.5 多元回归分析
线性回归分析显示EPI和MDI之间存在显著关系（R2 = 0.439，p < 0.001），回归系数为正（β = 0.717，95%置信区间[0.47, 0.96）（图2）。残差诊断表明偏离正态性略有偏差（Shapiro–Wilk检验：W = 0.949，p = 0.040），但没有检测到自相关性（Durbin–Watson统计量：D-W = 2.27，p = 0.350），残差图的视觉检查也未显示系统模式，表明模型假设满足了解释结果的必要条件。

4. 讨论
水生大型植物群落被认为是湖泊中累积环境条件的可靠整合器，然而在多压力低地系统中，将复合压力指标与复合生物响应指数明确联系起来的研究仍然很少。本研究展示了??czna-W?odawa湖区47个湖泊中环境压力指数（EPI）和大型植物发育指数（MDI）之间的显著关系（R2 = 0.439，p < 0.001），表明综合的物理化学压力是大型植物结构发展的强有力且一致的预测因子。这一结果发生在广泛的水生植被丧失背景下：Zhang等人（2017）记录了155个研究湖泊站点中65%在1900年至2015年间水生植被的净减少，这一趋势主要是由富营养化导致的水下光照条件恶化引起的。在这个数据集中，观察到的EPI范围反映了从相对有利到受压力严重的湖泊的梯度，而不是原始参考站点和退化系统之间的对比：即使是我们样本中EPI最低的湖泊，也被描述为该地区保存较好、富含轮藻的水体（Kolada，2021），而不是WFD边界设定中使用的未受干扰的参考条件（Poikane等人，2018）。因此，EPI–MDI关系应被视为描述已经受影响的低地湖泊的区域压力-响应变化，而不是覆盖从自然到退化的整个连续体。

塞奇深度在EPI上的强负荷（-0.947）和MDI中水下植被覆盖度的主导地位（负荷+0.975）与证据一致，表明水下光照可用性是控制水下大型植物发育的主要变量。S?ndergaard等人（2013）分析了12个欧洲国家的757个湖泊的数据，发现最大殖民深度与塞奇深度的相关性最高（R2 = 0.58），而与叶绿素-a或总磷的相关性较弱（R2 = 0.24–0.31），这表明透明度而非营养物质是决定殖民深度的直接因素。Chambers和Kalff（1985）进一步论证了透明度和最大殖民深度之间的定量关系，他们表明光照穿透度定义了不同植物功能组的最低殖民限制。Phillips等人（2016）进一步提出，透明度整合了多种共变的压力因素——浮游植物生物量、有色溶解有机物和沉积物再悬浮——使其成为最可靠的大型植物发育预测因子。因此，EPI中塞奇深度的主导地位反映了众所周知的生态层次结构，而不是统计上的偶然现象。EPI–MDI框架的一个关键附加价值在于其捕获多个共变压力因素的综合效应的能力。电导率也对环境压力指数有显著贡献（负荷=+0.620），表明离子条件是综合压力梯度的关键组成部分。电导率常被用作淡水生态系统中溶解矿物质含量和流域输入的一般指标（Wetzel和Likens，2000）。在??czna–W?odawa湖泊地区，较高的电导率可能反映了自然地球化学条件、水文变化和人为影响的综合效应，其中包括该地区记录的与采矿相关的影响（Ciosmak等人，2017年；Michalczyk等人，2011年）。离子浓度的增加可能通过改变营养物质的可利用性、水化学成分和生态系统功能间接影响大型水生植物的群落。因此，将电导率纳入生态压力指数（EPI）中，扩展了压力梯度的范围，超出了传统的富营养化指标，提高了其捕捉低地湖泊系统中同时作用的多种环境压力的能力。磷酸盐浓度被列为富营养化的关键驱动因素，因为人们普遍认为磷酸盐的可利用性是控制淡水生态系统初级生产力和浮游植物发育的主要因素之一（Wang等人，2014年；Wetzel和Likens，2000年）。通过将叶绿素a、磷酸盐、电导率和Secchi浊度整合到一个压力梯度中，EPI比任何单一变量都能更有效地反映富营养化的多维特性。在生态评估中，越来越认识到这种综合方法的重要性，因为多种相互作用的压力可能会掩盖个体变量与生物响应之间的简单线性关系（Hering等人，2015年；Poikane等人，2018年）。在国家层面上，Ciecierska和Kolada（2014年）证明，符合波兰水质量框架（WFD）要求的生态状态大型水生植物指数与水体透明度的相关性最强——这一模式与本研究以Secchi浊度为主的EPI高度相似；而Kolada（2010年）表明，在解释83个波兰低地湖泊中大型水生植物的变化时，水质指标的表现优于单一的形态测量描述符。在研究的湖泊中，37%的湖泊中发现了轮藻类，这一较高的出现率与该地区相对保存良好的湖泊栖息地相符。将轮藻类作为贫营养化条件的指标包含在多维指数（MDI）中在生态学上是合理的：轮藻群落对富营养化导致的透明度下降非常敏感，其方解石覆盖层和磷吸收机制有助于维持清澈的水质（Blindow，1992年）。Poikane等人（2018年）指出，轮藻的存在是欧洲湖泊良好生态状态的最典型特征。然而，Kolada（2021年）发现，不同类型的轮藻群落的指标值存在显著差异：以Nitella opaca或Chara filiformis为主的群落强烈表明营养条件较差，而如Chara tomentosa或Nitellopsis obtusa这样的通用群落则具有较宽的生态耐受性。因此，本研究中37%的湖泊出现轮藻情况反映了不同指标群落的存在。虽然在MDI中采用二元编码来表示轮藻的存在是实用的，但在解释时应考虑到这一生态细微差异。研究发现，湖泊面积和最大深度并未显著提升模型的拟合度，这与那些富营养化是大型水生植物关键驱动因素、而水文形态因素起次要作用的研究结果一致（Kuty?a等人，2025年；S?ndergaard等人，2010年）。最简洁的解释是，湖泊形态特征主要通过间接方式起作用，即通过改变水体停留时间、营养浓度和透明度——这些变量已经包含在EPI中。Stefanidis和Papastergiadou（2012年）表明，形态测量参数主要通过影响光学和化学条件来影响大型水生植物，而非通过直接的结构途径。本研究中形态测量预测因子不显著可能反映了所研究湖泊的形态范围相对狭窄——这些湖泊是一组浅水且水文连接紧密的低地系统，富营养化是主导因素。EPI与MDI之间的强烈线性关系与近期对替代稳定状态理论的修正观点一致，这些理论越来越强调沿富营养化梯度的渐进、连续响应（Hilt，2015年；Scheffer和van Nes，2007年）。Scheffer和van Nes（2007年）认为，沿富营养化梯度的大型水生植物变化模式“实际上可以被视为一个连续体，在某些临界点上会发生物种替换”，而临界点的位置取决于湖泊的形态特征和气候——这些因素在所研究的湖泊之间存在差异，这也解释了为什么连续线性模型能够在空间异质的数据集中表现良好。这里记录的生态模式与该地区其他研究的结果一致。Ró?ańska-Boczula和Sender（2025年）在分析波兰东部湖泊中大型水生植物与环境的关系时，发现了与Secchi浊度、叶绿素a、磷酸盐和电导率之间的显著相关性——这些变量构成了EPI，为该综合指数所选变量的合理性提供了区域层面的验证。EPI与MDI之间的显著关系对水质量框架（WFD）下的生态状态评估具有直接意义：它表明水质改善——特别是透明度的恢复和叶绿素a的减少——应转化为可测量的大型水生植物恢复。这里提出的综合指数框架为监测多压力低地系统中大型水生植物对管理干预的响应提供了实用工具，因为在这些系统中，单一变量方法可能无法完全捕捉富营养化压力的累积效应（Poikane等人，2020年）。本研究存在一些局限性。首先，物理化学和生物变量仅在一次湖泊考察中记录一次，而非通过年度或年际重复采样获得；因此，数据集无法反映单个湖泊的季节性或年际变化，报告的EPI–MDI关系应被视为整个区域湖泊群体的横截面压力-响应模式，而非时间上的变化。其次，沉积物特性（包括颗粒组成、有机质含量和沉积物结合的磷）未被纳入EPI，尽管已知基质特性会独立于水柱中的营养浓度影响沉水大型水生植物的建立和生长；将它们纳入未来的指数中可以进一步完善压力梯度。第三，水温未作为明确的预测因子进行处理；尽管其影响可通过与水深的关联部分体现，但温度本身也会独立影响物种丰富度和植被覆盖度，未来研究中应予以考虑。第四，MDI总结了大型水生植物的整体结构，但没有区分具有明显不同环境耐受性的物种，包括入侵物种，这些物种对压力梯度的响应可能与本地沉水物种不同；纳入特定物种或功能组的响应，特别是对于轮藻和入侵大型水生植物，将增强该框架的应用效果。未来的研究应探索非线性建模方法，以识别压力梯度内的潜在阈值响应，将框架扩展到具有更大形态多样性的湖泊类型，并区分不同类型的轮藻群落，而不仅仅是将其存在作为二元变量处理，从而提高MDI在贫营养化至中营养化系统的敏感性。

**结论**
本研究表明，通过EPI捕捉的综合环境压力是研究区域低地湖泊中大型水生植物发展的关键预测因子，而与栖息地相关的变量（湖泊面积和最大深度）并未进一步改善模型的拟合度。因此，在所研究的系统中，水质是大型水生植物变异的主要驱动因素，而非湖泊形态特征。这里提出的综合指数框架为该地区低地湖泊的生态评估和湖泊管理提供了实用工具，其适用性尚需通过进一步验证扩展到其他多压力低地湖泊系统。

**作者贡献声明**
Joanna Sender：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、软件使用、资源准备、方法论设计、调查实施、数据分析、数据清洗、概念构建。
Ne?e Yilmaz：撰写、审稿与编辑、监督、方法论设计、数据清洗。

**关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明**
在准备本工作时，作者使用了ChatGPT进行文本翻译。作者根据需要对翻译结果进行了审阅和编辑，并对发表文章的内容负全责。