低地河道化河流中水力学形态恢复力度梯度下的大型无脊椎动物功能组成

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Macroinvertebrate functional composition along a gradient of hydromorphological restoration effort in a lowland channelized river

　　

摘要

水动力地貌恢复工作旨在提升退化河流系统的生态完整性，但其对改善生物多样性和群落组成的有效性仍取决于具体情境。本研究考察了比利时Eau Blanche河沿岸不同恢复程度下的大型底栖无脊椎动物的响应情况，这些恢复措施旨在为一条渠化河流重新引入河流动力学特征。我们在10年期间，沿一个恢复力度梯度评估了群落结构、功能组成以及与栖息地异质性和水流速度相关的指标。我们通过共惯量分析、类间分析和相关性分析将水动力地貌数据与生物学数据联系起来。本研究聚焦于一条具有同质性类型改变的河流，从而最大限度地减少了站点间和流域特异性的变异性。

恢复措施增加了栖息地异质性指标，如水深和水流速度、底质多样性以及斑块面积。高流速及其相关变量成为解释大型底栖无脊椎动物密度、丰富度和生活史特征的主要因素。流速增加减少了底质堵塞，有利于物种丰富度，同时改变了生活史特征，如呼吸方式和觅食策略。相反，退化站点表现出与沉积环境一致的特征，包括适应低氧和细粒沉积物的类群。

研究结果与文献中关于流速和异质性对无脊椎动物群落重要性的论述一致。研究还表明，恢复引起的类型转变可作为生态过滤器，重塑功能特征组成，尤其在具有高度沉积动力学的低地河流中。

引言

自2000年欧洲水框架指令颁布以来，河流恢复在欧洲日益受到关注，推动了数百个项目的实施和监测（Vigier和Caudron, 2008；Morandi等, 2014；England等, 2021）。

为减缓这些变化并使河流恢复更自然的动态，欧洲各地开展了各种类型的恢复作业。这些恢复方法差异显著，使得比较变得困难，特别是在缺乏正式描述的情况下。Malavoi和Adam（2007）提出了根据投入力度的梯度将这些恢复努力分为三种类型。这三个等级代表了一个从最小到最大河流功能恢复的连续谱（Malavoi和Adam, 2007）：

• 1.
  第一级恢复（R1）涉及通过各种河内结构（如导流结构、藏匿所、产卵区、床面重新植被等）多样化相和栖息地。由于这些结构直接设在河道内，无需获取土地，因此这种方法相对容易实施。
• 2.
  第二级恢复（R2）侧重于在河道内（即包括河床和河岸）采取的措施。该级别包括改善沉积物动态，但不涉及恢复横向流动性。其措施包括河道的软性再蜿蜒化（即在两岸顶之间）、重新开放管道化溪流以及添加河内结构。这些干预通常需要很少或无需获取土地。
• 3.
  第三级恢复（R3）需要更多的横向空间。除了恢复到R2水平外，R3旨在重新引入"自由空间"——即河流自然动力学的全面恢复。这通常涉及将河流迁移回其原始自然河床，并可辅以添加河内结构（Malavoi和Adam, 2007）。

由于文献中缺乏关于明确定义努力等级的信息，了解这三种恢复等级各自相关的生物学收益是具有挑战性的。例如，Vigier和Caudron（2008）分析了1949年至2007年间发表的242篇论文。在可识别努力等级的河床恢复项目中（占52%），116个被归类为R1，23个为R2，8个为R3（其中4篇论文涉及同一条河流）。

综合性评述经常讨论河流恢复科学监测的原因和方法（如Wohl等, 2005；Lake等, 2007；Roni等, 2008；Palmer等, 2010；J?hnig等, 2011；H?ckendorff等, 2017；England等, 2021）。这些评述涉及时间尺度和空间尺度、不同恢复技术的有效性、指标多样性以及考虑其他胁迫因素和限制因素的重要性等主题。最终，结果往往取决于每个水体中多个参数和变量的独特特征及其复杂相互作用（Polvi等, 2020）。因此，将研究结论应用于其他情境仍然具有挑战性。

大多数研究仅依赖分类学指标来评估恢复成效。然而，物种丰富度和丰度的高度年际变异性往往阻碍了得出可靠结论的能力，特别是在恢复后的最初几年（H?ckendorff等, 2017；Al-Zankana等, 2020）。根据Morandi等（2014）的研究，法国325个受监测恢复项目中仅11%使用了功能特征来评估成效；大多数评估基于指数和群落结构。与因地域而异的分类名录不同，生活史特征能够在不同的生物地理背景下进行比较，提供比分类学结果更一致的见解（Demars等, 2012；H?ckendorff等, 2017）。

在本文中，我们分析了四个站点在四个时期的底栖大型无脊椎动物群落功能组成：一个恢复前阶段和三个恢复后阶段（完成后的1-2年、4-5年和11-12年）。我们将三个递增恢复力度的等级与代表退化河流的对照站点进行了比较。所有站点均位于同一条河流上，具有相似的地质地貌环境，允许进行站点比较而不受流域特异性变异的影响。随后，我们将无脊椎动物群落的功能组成与栖息地变量联系起来，特别是水流速度和底质特征。

基于初始类型学和恢复作业的性质，我们预期水动力地貌特征将逐渐向更具河流动力学特征和异质性的环境转变，同时无脊椎动物群落的功能组成也反映出这种类型学梯度。我们的目标是识别恢复后影响最大的水动力地貌特征。

各章节摘要

研究站点

在旨在实现欧洲水体良好生态状态的水框架指令背景下，一项大规模恢复项目于2009年启动，由欧盟和比利时瓦隆尼亚地区提供资金（Walphy LIFE07 ENV/B/000038）。2010年至2011年间，在Eau Blanche河的三个不同河段实施了三个等级的恢复力度（Castelain等, 2016）。这些干预措施实施约十年后，我们对其长期……

结果

本研究使用的数据列于附录A中。其中包含研究站点的通用参数和监测活动信息（如努力等级、监测年份、坐标、坡度、平均流量、集水区和蜿蜒度），以及所有关于异质性、流速和底质变量的结果。还包括每个流速类别和底质的可栖息性排名。这些数据用于共惯量分析和类间分析。

讨论

主要发现总结：（i）环境变量与生活史特征（LHT）之间存在显著共结构。因此，环境数据解释了无脊椎动物群落的功能组成。（ii）各站点遵循一个从缓流环境（R0）到急流环境（R3）的梯度转变，基于生活史特征而言。R1和R2位于R0和R3之间，尽管R2并非R1和R3之间的直接过渡。

R2站点包含两个不同的恢复……

结论

河流类型学主要由坡度决定，进而由水流速度决定（Vannote等, 1980；Wasson, 1989）。流速分布的变化模拟了类型学的变化，并显著影响无脊椎动物的功能组成。鉴于河流相在塑造河流形态和栖息地多样性中的关键作用，水流速度成为影响水生生物分布的主要因素，并"调节生态完整性"……

资金来源

本研究是比利时瓦隆尼亚地区两个流域恢复工作长期评估的一部分，由瓦隆尼亚公共服务部门提供资金。瓦隆尼亚公共服务部门未参与数据的收集、分析和解释；报告的撰写；以及提交文章发表的决策。

作者贡献声明

Liévin Castelain：初稿撰写、可视化、项目管理、调查研究、形式分析、数据整理、概念构思。Camille Carpentier：初稿撰写、可视化、形式分析、数据整理、概念构思。Camille Fraudin：初稿撰写、可视化、项目管理、调查研究、形式分析、数据整理、概念构思。Alexandre Peeters：审阅与编辑、形式分析、概念构思。Gisèle……

Liévin Castelain | Camille Carpentier | Camille Fraudin | Alexandre Peeters | Gisèle Verniers | Eva Mercier | Geoffrey Houbrechts | Patrick Kestemont