《Ecological Engineering》：From acquisition to recycling: Vegetation restoration reshapes microbial nitrogen-cycling strategies in a semi-arid sandy land
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摘要重建氮（N）循环对于稳定半干旱沙地生态系统至关重要，但在植被恢复过程中驱动功能重组的微生物机制仍不清楚。本研究调查了毛乌素沙地五个阶段恢复序列——裸沙地（BSL）、草地（GL）、灌丛地（SL）、灌草混交地（GSL）和林地（FL）——中土壤理化性质、微生物特征与氮循环基因的
摘要
重建氮（N）循环对于稳定半干旱沙地生态系统至关重要，但在植被恢复过程中驱动功能重组的微生物机制仍不清楚。本研究调查了毛乌素沙地五个阶段恢复序列——裸沙地（BSL）、草地（GL）、灌丛地（SL）、灌草混交地（GSL）和林地（FL）——中土壤理化性质、微生物特征与氮循环基因的耦合关系。结果表明，植被恢复显著改善了土壤条件，土壤有机碳（SOC）增加了约7倍，pH从8.57降至6.79。值得注意的是，GSL阶段表现为一个"生物地球化学热点"，具有最高微生物生物量和水解酶活性（脲酶和蔗糖酶），这与资源异质性相关。宏基因组分析揭示了微生物策略的功能性转变：寡营养型BSL中固氮（nifH/K）和尿素水解的遗传潜力占主导地位，表明对氮获取的强烈投入；相比之下，硝化（amo）在GL阶段最为突出，而在灌草混交地（GSL）中反硝化和厌氧氨氧化途径得到增强。结构方程模型（SEM）和Mantel检验进一步表明，SOC积累通过重塑微生物生物量和群落组装来主要驱动这些功能性转变。综合来看，这些发现表明植被恢复将土壤氮循环从以外部获取为主导的系统转变为更加紧密的内部循环体系，其中混交植被阶段发挥着关键的功能性过渡作用。
引言
干旱和半干旱沙地景观是最脆弱的陆地生态系统之一，低有机质含量、弱团聚性和高气候变异性共同制约了养分保持和生物活性（Laban et al., 2018; Reynolds et al., 2007）。在这些环境中，氮（N）有效性是植物生产力和群落稳定性的重要调节因子。同时，氮与其他限制资源（特别是水和磷（P））相互作用，共同影响植物生长和群落组成。更重要的是，氮限制往往持续存在，因为生物固氮需要大量能量且受到土壤条件的严格制约（Kuypers et al., 2018; LeBauer and Treseder, 2008; Vitousek and Howarth, 1991）。随着退化加剧，土壤氮库缩小，并因植被丧失、风蚀和结构破坏而变得越来越容易流失。这导致矿物态氮可用性波动加剧，造成了地上恢复与地下养分供给之间的脱节（Cao et al., 2011; Mason et al., 2022）。因此，对于中国北方沙地的恢复项目而言，重建土壤氮循环不仅仅是一个肥力问题，而是在日益增加的水气候不确定性下维持植被恢复的基本前提（Wang et al., 2022; Xu et al., 2021）。
植被恢复通过调节控制氮储存、转化和损失的土壤微环境来减轻退化（You et al., 2024）。随着植物覆盖度增加，枯落物输入和根系分泌物改善了土壤结构，将根际转化为支持微生物生长和加速养分周转的生物化学热点（Craig et al., 2022; Hinsinger et al., 2003; Witzgall et al., 2024）。在半干旱沙土中，pH和盐分的变化可能和碳供给的变化一样具有影响力，因为它们调节着渗透胁迫、酶动力学以及关键功能类群的生态位可用性（Awadelkareem et al., 2023; Tian et al., 2024）。此外，氮有效性通常在降水事件后呈脉冲式释放，导致根据微生物和植物需求之间的同步程度而发生快速再同化或损失（Zhang et al., 2020）。因此，增加的有机输入与改善的物理缓冲作用之间的相互作用可能将恢复轨迹引向不同结果：要么实现净氮积累和更紧密的保持，要么加速循环并增加氮损失的风险，这取决于土壤-微生物-植物相互作用的重组方式（Geisseler et al., 2024; Song and Niu, 2022）。
许多恢复研究的一个关键局限性在于，仅凭总氮（TN）和矿物态氮库（NH4+–N和NO3?–N）无法阐明氮循环为何随时间推移变得更加高效或更容易流失。机制性关联在于微生物系统，它决定了氮的命运——是被固定在生物量中、被矿化为植物吸收，还是通过气态途径损失。酶活性（如脲酶、脱氢酶、蔗糖酶）可作为微生物代谢投入和底物周转的替代指标，而微生物生物量反映了能够缓冲瞬时养分脉冲的活性氮储库（Bowles et al., 2014; Ouyang et al., 2018; Shu et al., 2021）。宏基因组学进一步能够量化涵盖固氮、硝化、反硝化和厌氧氨氧化的功能基因库，为恢复过程中功能潜力的重新分配提供基因组学视角（Kuypers et al., 2018; Wani et al., 2025）。关键在于，虽然基因丰度标志着功能潜力而非原位实测速率，但将宏基因组数据与土壤条件约束结合解读，可以为盐分、水分和碳输入如何在沙地中塑造微生物组装和氮底物可及性提供必要洞察（Guan et al., 2023; Hernandez et al., 2021; Rocca et al., 2015; Williams and de Vries, 2020）。
为解决上述知识空白，我们调查了毛乌素沙地五个阶段序列（BSL、GL、SL、GSL和FL）中植被恢复如何重构土壤氮库和微生物功能潜力。通过整合土壤理化性质、微生物生物量、酶活性和宏基因组衍生的氮循环基因，本研究的目标是：(1) 量化五阶段序列中植被恢复如何重塑土壤氮库和微生物功能潜力；以及(2) 识别恢复过程中土壤氮循环从外部驱动系统转变为更加紧密整合的内部循环机制的微生物机制。此外，我们检验了以下假设：(i) 混交植被阶段作为暂时性生物地球化学热点，由于多样化的碳输入和微生境异质性，微生物生物量和酶活性达到峰值；(ii) 早期退化土壤维持相对较高的氮获取遗传潜力以应对匮乏，而后期阶段则倾向于更加紧密的内部循环和保持；(iii) 恢复对氮功能潜力的影响主要通过土壤资源状态和微生物特征的转变来介导。
分节摘要
研究区
本研究在中国陕西省神木市毛乌素沙地造林基地进行（东经109°22′，北纬38°53′；图1）。该地位于毛乌素沙地东南部，海拔在1100至1300米之间。该地区属于温带半干旱大陆性季风气候，年均气温约10°C。土壤为风积成土，根据中国土壤分类系统（CST）被归类为 Arenosols（灌丛土/沙土），并
植被恢复改变了土壤理化性质和微生物功能
在恢复时间序列中，土壤理化性质发生了显著变化（图2；表S1）。土壤pH从裸沙地（BSL）的8.57降至灌丛地（SL）的最低值6.79，而电导率（EC）从BSL的40.50 μS·cm?1急剧降至植被覆盖地的11.95–19.72 μS·cm?1。相比之下，土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）沿梯度显著积累：SOC从BSL的0.40 g·kg?1增加了7倍至2.82 g·kg
结论
本研究提供了全面证据，表明毛乌素沙地的植被恢复从根本上重组了土壤氮循环机制，将系统从耐逆性获取主导状态转变为高度活跃的内部循环体系。我们确定GSL阶段为关键生物地球化学热点，资源异质性和减轻的非生物胁迫共同最大化了微生物生物量和水解酶活性。宏基因组分析
CRediT作者贡献声明
丁尔茂：写作–审阅与编辑、可视化、概念化。赵丽蓉：软件、形式分析、概念化、写作–原稿。胡悦：写作–审阅与编辑、调查、形式分析、数据管理。张杰：项目管理、调查、经费获取。Asma Zafar：验证、软件、数据管理。王世辰：可视化、验证、资源、方法论。李翔：软件、概念化。王雪荣：形式分析，
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究由国家自然科学基金委员会（U2243225）、西安市科学技术局（23NYGG0046 & 24NYGG0003）和陕西省教育厅（23JE017）资助。
丁尔茂|赵丽蓉|胡悦|张杰|Asma Zafar|王世辰|李翔|王雪荣|沈维博
