当地的牡蛎生态状况阻碍了牡蛎礁防波堤的可持续开发

《Ecological Engineering》：Local oyster ecology prevents sustainable development of oyster reef breakwaters

　　

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  在潮间带礁石防波堤处观察到了低牡蛎补充率和高的死亡率。
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  在低潮间带高度，捕食行为限制了牡蛎的存活率。
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  当地牡蛎的存活率在潮间带较窄的区域达到最大，这些区域的淹没程度接近它们所能承受的最大限度，约为50%。
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  通过针对当地牡蛎的生态特征来设计防波堤，可以改善牡蛎礁的发展。

引言

基于自然的海岸防护措施，如牡蛎礁防波堤，因其生态效益和长期可持续性而常被优先考虑（Sloey等人，2025年）。具体来说，牡蛎礁提供了关键的生态服务，包括为渔业物种提供栖息地（Peterson等人，2003年）、促进养分循环（Piehler和Smyth，2011年），以及增强牡蛎渔业（Lenihan和Peterson，2004年），同时其提供的海岸防护效果与非生物结构相当（La Peyre等人，2015年；Scyphers等人，2011年；Wellman等人，2021年）。尽管传统的“灰色”基础设施在某些情况下可以有效防护海岸线，但诸如海岸护堤、海堤和非生物防波堤等结构的栖息地价值较低（Gittman等人，2016年），可能会增加沉积物侵蚀（Douglass和Pickel，1999年），并且可能需要昂贵的维护费用（Smith等人，2017年）。此外，非生物防波堤本质上是不可持续的；随着自由板高度（即结构顶部与水面之间的距离）因海平面上升和结构沉降而增加，其消波能力会逐渐下降（Seabrook和Hall，1999年），因此需要持续维护和更换（Hinkel等人，2014年）。相比之下，自我维持的牡蛎礁能够随着海平面上升和礁石沉降的速度进行垂直堆积（Rodriguez等人，2014年），从而能够在预期的海平面上升速率下保持其消波能力（Morris等人，2019年）。自我维持的牡蛎礁是一种理想的海岸防护方式，可以在增强沿海生态系统功能的同时实现长期的可持续性（Temmerman等人，2013年）。

虽然理论上牡蛎礁防波堤是有效且可持续的，但实际上近期重建项目的效果差异很大。许多牡蛎重建项目报告称，在建造后的1-3年内，每平方米的牡蛎数量在数百到数千个之间（La Peyre等人，2014b；Ridge等人，2015年；Scyphers等人，2011年；Wellman等人，2021年）。然而，一些初期牡蛎数量较多的地点在十年内无法维持这一密度（La Peyre等人，2022年），并且有许多重建项目的牡蛎密度远低于每平方米100个（La Peyre等人，2014a；Scyphers等人，2011年；Walles等人，2016b）。牡蛎密度较低的牡蛎礁防波堤会导致较低的牡蛎繁殖率（Guy等人，2019年），并且提供的生态效益也较少，包括栖息地供给（Luckenbacht和Coent，2005年）和水体过滤（Dame，2012年）。此外，那些维持低牡蛎密度的结构可能缺乏进行垂直堆积所需的牡蛎壳产量（Rodriguez等人，2014年）。Mann等人（2009年）估计，与海平面上升（3.5毫米/年）相平衡的牡蛎礁需要每年产生4.55立方米的牡蛎壳。在死亡率较高的地区，足够的牡蛎壳产量需要每平方米超过100个牡蛎（Mann等人，2009年）。由人工壳制成的防波堤依赖于高产量的牡蛎壳来将松散的壳固定成稳定的礁石（Burkett等人，2010年；Powell等人，2006年）。如果不能维持高牡蛎密度的壳堆防波堤，可能会随着时间推移而重新分布并恶化（Baker和Gittman，2025年）。这样的不可持续牡蛎礁防波堤最终将使海岸线无法抵御波浪攻击。本质上，如果重建项目未能带来长期的生态和工程效益，尤其是当需要新的海岸防护措施来替代失败的项目时，用于建造牡蛎礁防波堤的资源投入就会白费（Baker和Gittman，2025年）。

有许多已知的生态因素可能影响牡蛎礁防波堤的可持续性。野生牡蛎幼体的定居对于最初殖民和维持牡蛎礁是必要的（Walles等人，2016b；Walles等人，2015年）。定居后的牡蛎幼体必须存活并生长，为礁石贡献活壳和死壳（Rodriguez等人，2014年；Walles等人，2016b）。定居和存活受到生物相互作用（如捕食、疾病、竞争）以及水温度、盐度、溶解氧和其他物理特性的直接影响和间接影响（Butler，1952年；Eckman，1996年；Geraldi等人，2022年；Powell等人，1992年；Shumway，1996年）的调节。暴露在潮间的防波堤提供了不同程度的基底。在较高潮汐高度，更大的暴露减少了野生牡蛎的补充机会（Baillie和Grabowski，2019年），对于已定居的牡蛎来说，也减少了觅食机会（Bishop和Peterson，2006年），并增加了热应激和干燥（Littlewood等人，1992年）。相反，潮间带暴露可能通过提供躲避水生捕食者的避难所而有利于牡蛎（Johnson和Smee，2014年）。

在有牡蛎种群的潮间带系统中，牡蛎密度在平衡低潮和高潮时段结构的中间高度达到最大（Fodrie等人，2014年）。这种垂直分布模式在包括岩石海岸（Connell，1972年）、沙质海岸（Dahl，1952年）和盐沼（Bertness和Ellison，1987年）在内的多种海洋生物群落中都有很好的描述。这种分区可以是宽范围的（即覆盖较大的垂直范围，Peterson，1991年），也可以是窄范围的（Connell，1961年），这取决于（1）生态过程和物理压力因素的相对重要性以及（2）环境梯度的陡峭程度（Tomanek，2002年）。

影响牡蛎种群的具体生态压力因素可能因地区（例如，沿河口盐度梯度，North等人，2010年；Powers等人，2017年）和系统（Storch等人，2024年）而异。根据任何重建区域内生态和物理压力因素的具体平衡情况，量身定制的重建设计可能会减轻对牡蛎的压力（Bartol等人，1999年；Gregalis等人，2008年；Luckenbacht和Coent，2005年）。或者，可以避免牡蛎生存条件恶劣的地点，将重建工作重点放在更合适的地点（Coen和Luckenbach，2000年；Schulte等人，2009年）。

自2007年以来，阿拉巴马州Portersville Bay和Mobile Bay已经建设了几个利用自然栖息地的活海岸线项目（即利用自然海岸防护措施的项目）来保护潮间带湿地海岸线（图1，表1）。这些防波堤的设计各不相同，包括顶部高度和组成（表1），并且位于环境条件多样的河口梯度上（图1）。许多这些活海岸线防波堤在过去近20年里定期监测了牡蛎的殖民情况。初步数据显示，活海岸线防波堤上的牡蛎殖民情况具有时间变异性，但牡蛎的数量通常很少（每平方米不到20个）或在采样中未被检测到。没有一个监测到的结构显示出足以随着海平面上升而积累贝壳和垂直堆积所需的密集牡蛎密度（Mann等人，2009年；Rodriguez等人，2014年；Wales等人，2016b）。低牡蛎密度还将提供有限的生态服务，与健康的牡蛎礁相比（Dame，2012年；Luckenbacht和Coent，2005年）。导致低牡蛎密度的机制尚不清楚，因此我们无法预测不同的防波堤设计选择是否会产生更好的结果。因此，本项目的主要目标是 identifying 限制阿拉巴马州沿海地区牡蛎礁防波堤发展的生态因素。

我们结合了野外实验和观察研究来评估阿拉巴马州活海岸线地点的潮间带牡蛎礁生态情况。我们的具体目标是：（1）估计不同潮汐高度下的补充率和定居后的死亡率；（2）确定影响补充失败或幼体死亡率的潜在生态因素；（3）将阿拉巴马州活海岸线防波堤上观察到的牡蛎密度趋势与防波堤设计（即潮间带顶部高度）和环境因素联系起来。对于目标（2），我们假设基于之前的监测结果（Kim等人，2010年），阿拉巴马州沿海地区的牡蛎幼体数量较多，但捕食行为限制了定居后的存活率（Belgrad等人，2021年；Scyphers等人，2011年），并将牡蛎的分布限制在潮间带的狭窄垂直带内（Henry-Jack等人，2025年）。通过实现这些目标，我们旨在确定可能解决当地牡蛎压力问题的重建设计，从而改善牡蛎礁防波堤的效果。

章节片段

野外实验研究地点

我们在阿拉巴马州的Portersville Bay进行了实验，该地区是一个浅水（1-2米）微潮（0.5至1米潮差）的泥质海湾（Grodeska等人，2017年），位于Mississippi Sound内（图1）。自2007年以来，Portersville Bay已经建造了多个包含防波堤的活海岸线项目，以解决湿地侵蚀问题（Bland等人，2024年；de Barros等人，2023年），还有其他项目正在规划中。这些防波堤由不同的材料制成，具有不同的配置（

播种牡蛎的存活率

在2023年野外实验的前30天（6月），靠近和远离防波堤的CI（图3a）和PAP（图3b）的杆子上，低海拔瓷砖上的播种牡蛎出现了大量死亡。在此期间，水温度、溶解氧和盐度似乎适合牡蛎生存（图A6）。在整个监测期间（直到10月中旬，图3），所有瓷砖上的牡蛎死亡现象一直持续。在夏季中期，每天的

讨论

实验结果为阿拉巴马州活海岸线防波堤上缺乏可持续潮间带牡蛎礁的普遍现象提供了宝贵的见解。在两个实验年份中，观察到的牡蛎补充率都非常低。在任何单个监测期间，最多只有5个新的牡蛎被发现了（约6.5个/平方米/天），但大多数瓷砖上都没有检测到牡蛎补充。考虑到牡蛎的

CRediT作者贡献声明

Aaron Bland：撰写——初稿、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。Sean Powers：撰写——审阅与编辑。Ronald Baker：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢Auburn Shellfish Lab提供了牡蛎瓷砖，Matt Boehm在运行中型生态系统方面的协助，Dauphin Island Sea Lab在牡蛎饲养方面的建议，Grant Lockridge在牡蛎瓷砖杆设计上的贡献，以及Baker Lab在野外支持方面的帮助。同时，也感谢阿拉巴马州自然保护协会和Heck/Valentine Lab提供的牡蛎密度数据。本项目的资金由Mississippi-Alabama Sea Grant提供

Aaron Bland|Sean Powers|Ronald Baker