《Ecological Genetics and Genomics》：Multi-trait stability analysis of zinc-biofortified rice genotypes for enhanced nutritional security in the savannah ecoregions of Nigeria
编辑推荐：
摘要对水稻（Oryza sativa L.）进行锌（Zn）和铁（Fe）生物强化，是一种可持续的农业策略，可用于应对微量营养素缺乏问题，尤其是在以富含必需矿物质匮乏的主粮作物为主食的发育中国家。然而，生物强化基因型的成功推广，取决于其在多样且往往苛刻的环境条件下能否保持稳定的农
摘要
对水稻（Oryza sativa L.）进行锌（Zn）和铁（Fe）生物强化，是一种可持续的农业策略，可用于应对微量营养素缺乏问题，尤其是在以富含必需矿物质匮乏的主粮作物为主食的发育中国家。然而，生物强化基因型的成功推广，取决于其在多样且往往苛刻的环境条件下能否保持稳定的农艺表现。本研究在2024年干季（四月至七月）期间，在四个不同地点评估了五个水稻基因型的表现及基因型×环境互作（GEI），其中包括三个锌生物强化系（DHAN74、DHAN84、DHAN100）和两个地方对照品种（FARO44、FARO66）。每个地点采用三重复的随机区组设计（RCBD）。方差分析结果显示，主要农艺性状、产量及营养性状均存在显著的基因型×环境互作。生物强化基因型在籽粒产量（6240.03 – 6347.69 kg/ha）、锌含量（22.32 – 32.57 mg/kg）和铁含量（22.52 – 23.17 mg/kg）方面均明显优于对照品种。为了剖析复杂的基因型×环境互作并筛选出优良基因型，本研究应用了多性状稳定性指数（MTSI），在多个性状上同时基于高表现和稳定性进行基因型选择。多元分析结果一致表明，DHAN74是最稳定且适应性最广的基因型，其次是DHAN100。本研究验证了这些生物强化基因型在提高尼日利亚营养安全方面的潜力，并凸显了MTSI框架在育种计划中解决复杂权衡问题的强大作用，有助于筛选出不仅高产、而且营养品质优良且对环境变化具有韧性的基因型。
引言
微量营养素缺乏，即所谓的"隐性饥饿"，是一场影响超过20亿人口的全球性无声危机，其影响在发展中国家弱势人群中尤为突出[1]。这种缺乏形式以锌（Zn）和铁（Fe）等必需维生素和矿物质不足为特征，即使在热量摄入充足的人群中依然存在，导致严重的健康后果，包括认知发育受损、免疫系统减弱以及发病率和死亡率的升高，在儿童中尤为严重[2]。水稻（Oryza sativa L.）作为世界上一半以上人口的主要主食，在全球粮食和营养安全中发挥着核心作用[3]。在非洲第二大水稻生产国尼日利亚，水稻具有巨大的经济和社会重要性，然而国内生产却难以满足不断增长的人口需求，且 commonly consumed 品种的营养品质往往较低[4]、[5]。
生物强化是通过常规植物育种、农艺措施或现代生物技术手段提高作物中维生素和矿物质密度的一种过程，已成为对抗隐性饥饿的一种经济高效且可持续的策略[6]。该领域近期取得了显著进展，开发出了大量生物强化作物品种，包括富含锌和铁的水稻，甚至应用了CRISPR-Cas9等前沿技术开发富铁水稻[7]。这些努力的目标是通过人们现有的膳食模式向大规模人口输送必需微量营养素，而无需对消费者行为做出重大改变。
然而，新型生物强化基因型的成功推广，从根本上取决于其在不同农业生态区域中能否提供稳定且优异的表现。籽粒产量和营养含量等复杂数量性状的表达，受基因型（G）、环境（E）以及两者的互作（GEI）强烈影响[8]。显著的基因型×环境互作可能导致某基因型在一地点表现良好而在另一地点表现不佳，从而复杂化选择过程并限制新品种的广泛采用。这一挑战因气候变化导致天气模式日益难以预测而进一步加剧，气候变化放大了变异中的环境成分，使得稳健的稳定性分析比以往任何时候都更加重要[9]、[10]。近期研究强调了气候变异性对水稻生产的重大影响，以及迫切需要具有气候韧性的基因型[11]、[12]。
为了有效剖析基因型×环境互作并鉴定优良基因型，已开发出一系列统计工具。传统的方差分析（ANOVA）虽然可以量化基因型×环境互作的幅度，但无法提供关于单个基因型或环境贡献的见解。为此，主加性效应与互作多重模型（AMMI）模型以及基因型加基因型×环境（GGE）双标图等多元稳定性模型被广泛用于可视化基因型×环境互作模式并识别巨型环境[13]、[14]。最近，混合模型方法的整合催生了诸如加权绝对分数平均值（WAASB）等指数，其基于最佳线性无偏预测（BLUP）估计提供了稳定性的定量度量[15]。
生物强化育种中的一个关键挑战是籽粒产量与营养浓度之间经常出现的负相关，即权衡关系[16]。选择单一性状（如产量）可能会无意中导致营养品质下降，反之亦然。为克服这一问题，多性状稳定性指数（MTSI）被提出作为一种强有力的框架，用于基于均值表现和稳定性，在多个（往往相互冲突的）性状上同时对基因型进行选择[17]、[18]。MTSI已成功应用于小麦、芝麻和大豆等多种作物，以鉴定出不仅高产稳定，而且具备一系列其他优良农艺和品质特性的基因型[19]、[20]、[21]、[22]。
因此，本研究旨在对三个有前景的锌生物强化水稻基因型连同地方对照品种，在尼日利亚主要水稻种植半干旱生态区域进行综合评估。研究目标为：(1) 评估各基因型在多环境下的农艺表现和营养品质；(2) 量化主要性状的基因型×环境互作的幅度和模式；以及(3) 采用多模型方法，最终运用MTSI，以鉴定出兼具高产量、锌含量提升和广泛稳定性的优良基因型，从而为提升尼日利亚的粮食和营养安全提供稳健的解决方案。
章节片段
试验地点和植株材料
本试验于2024年干季（四月至七月）期间在尼日利亚四个不同地点开展，所选地点旨在代表主要的水稻种植半干旱农业生态区域。这些地点包括：干燥农业研究中心（CDA）的教学与科研农场，位于凯诺州的拜罗大学（苏丹半干旱地区）；国家谷物研究所（NCRI）位于阿达马瓦州努曼的科研农场（北部几内亚半干旱地区）；阿布巴卡尔·塔法瓦·巴勒瓦
方差分析和基因型表现
对四个试验环境合并后的方差分析（ANOVA）显示，除开花期（G和GEI）达到50%的天数外，所有性状的基因型（G）、环境（E）以及基因型×环境互作（GEI）的主效应均极显著（p < 0.01）。地点内重复效应（Rep[Location]）对籽粒产量的影响也显著，表明试验地点内部存在一定程度的空间异质性。生物强化系DHAN100的
讨论
生物强化作物成功推广以应对微量营养素缺乏，关键在于培育出的基因型不仅营养含量提升，而且农艺性能优异并在多样的生产环境中保持稳定。本研究中观测到的籽粒产量、铁含量和锌含量等主要性状存在显著的基因型×环境互作（GEI），凸显了这一挑战。这表明各基因型之间存在可观的遗传变异，
结论
本研究成功鉴定出在水稻多种半干旱生态区域中表现出既具高产潜力又具广泛稳定性的优良锌生物强化水稻基因型。生物强化基因型DHAN74和DHAN100脱颖而出，成为表现最优的品系，它们结合了高籽粒产量和提升的微量营养素含量，证明了有可能克服农艺表现与营养品质之间常见的权衡关系。全面的稳定性
CRediT作者贡献声明
H.S. Khamis：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，调查。A.S. Shaibu：撰写—审阅与编辑，监督，软件，方法学，形式化分析，概念化。
基金资助
本研究未从公共、商业或非营利部门的任何基金机构获得专项资助。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。
H.S. Khamis|A.S. Shaibu
