通过系×测验分析揭示芥菜（*Brassica juncea* L.）产量性状的遗传结构：对杂交育种的启示

《Ecological Genetics and Genomics》：Genetic Architecture of Yield Traits in Indian Mustard ( Brassica juncea L.) Unveiled Through Line × Tester Analysis: Implications for Hybrid Breeding

　　

# 摘要

在雨养地区，印度芥菜（Brassica juncea L.）的产量停滞不前，原因是重组受限和遗传基础狭窄。本研究量化了产量性状的加性遗传方差和非加性遗传方差，并鉴定了优良的杂交组合。采用10 × 3系谱×测定者交配设计，产生了30个F1杂交种，在印度那格浦尔于两个拉比季（2022–23和2023–24）进行了评估，共涉及13个亲本，采用随机区组设计，重复三次。记录了12项农艺和品质性状。方差分析显示所有性状的遗传变异均显著（P<0.01）。基因型×季节互作在单株种子产量（σ2G×S = 4.82；P<0.01）、单株角果数（σ2G×S = 1,245.36；P < 0.01）和千粒重（σ2G×S = 0.089；P<0.05）上显著。可预测比（σ2GCA/σ2SCA）的范围从0.48（50%开花天数）到0.82（至第一个角果的长度）。角果长度（0.79）、角果密度（0.80）、每角果种子数（0.80）、至第一个角果的长度（0.82）和油分含量（0.74）的数值大于0.50，表明加性方差相对较大；而种子产量（0.63）、角果数（0.63）和单株分枝数（0.56）的数值小于0.65，表明非加性方差相对较大。所有性状的两种遗传成分均显著；因此这些分类是相对的。Brijraj × Kranti产生了最高产量（25.42 g/株；异型杂种优势+170.6%；相对于Kranti的有效杂种优势+170.55%），且杂种优势在各季节稳定（2022–23年+168.3%；2023–24年+172.1%）。PM-31（GCA +1.85）和RLC-3（GCA +2.24）是产量方面的优异组合子。F1代中出现超越性表型表达（表现超过较优亲本），如PM-31 × ACN-237（484.60 vs. 243.47个角果）和DRMRQ 1-5 × Kranti（6.17 g vs. 5.40 g千粒重）；由于F1不是分离世代，这是异型杂合超越性表型表达，而非经典超越性分离。提出临时亲本组合作为需要验证的工作假设。有前景的杂交种是多点评估的候选者，而非商业推广的对象。该框架为面临产量停滞的自花授粉作物提供了一个可复制的模型。

# 引言

印度芥菜（Brassica juncea L.）Czern & Coss是研究以自花授粉为主的异源多倍体物种进化遗传学过程的一个引人注目的系统。作为印度第二重要的油料作物，印度芥菜对国家油料作物生产贡献巨大，但在马哈拉施特拉邦维达尔巴等地的雨养农业生态系统中面临持续的产量停滞（Subramanian等，2023）。这种产量限制反映了以自花授粉为主的物种中更广泛的进化约束：有效重组减少、优良育种群体中的遗传多样性有限，以及由于基因流受限而加速的遗传漂变。这些约束源于芸薹属内部独特的交配系统进化，其中异源四倍体物种（AABB基因组）与其异交二倍体祖先（白菜A A基因组和黑芥B B基因组）相比表现出以自花授粉为主的特征（Rai等，2007）。

交配系统的进化遗传学揭示了一个根本性的悖论：自花授粉物种经历有效重组减少和有害突变加速固定，最终限制了适应潜力（Frankham，2012）。在印度芥菜中，这表现为遗传多样性狭窄，尽管该物种约在8,000至14,000年前起源于西亚，是一个近期多倍体起源的物种。驯化下的自然选择通过针对关键农艺性状的趋同选择进一步侵蚀了遗传变异，创造了一个进化瓶颈，限制了未来的适应潜力（Kang等，2021）。鉴于日益严峻的气候挑战和雨养农业系统快速适应的需求，这种遗传枯竭尤其令人担忧。

通过杂交育种利用杂种优势是克服这些进化约束的强大策略。通过利用非加性遗传方差，杂交育种在表型水平上有效恢复了遗传多样性，而无需漫长的重组过程。这一方法的理论基础源于群体遗传学理论，该理论将遗传方差分解为加性（育种值）和非加性（显性和上位）成分（Hill，2010）。一般配合力（GCA）主要反映加性遗传方差（V_A），它可预测地响应对选择，并可在纯系中固定。特殊配合力（SCA）捕捉非加性方差成分，包括显性方差（V_D）和上位方差（V_I），这些成分通过杂种优势被利用，但在近交过程中丧失（Begna，2021）。这种方差分解在Kempthorne的系谱×测定者框架中得到形式化，为理解复杂性状的遗传架构和种群的进化潜力提供了关键见解。

系谱×测定者交配设计在进化遗传学研究中具有特殊效用，因为它能够同时估计加性和非加性遗传成分，同时表征单个等位基因对表型变异的贡献（Subba等，2022）。这种方法与数量遗传学的无限小模型一致，该模型认为性状受众多小效应位点影响，同时通过检测对非加性方差有贡献的主要位点来容纳偏离该模型的情况（Lanzl等，2023）。对于以自花授粉为主的物种如印度芥菜，这种设计提供了通过异交进行遗传拯救的潜力和杂合性恢复方面的见解。

尽管有这些理论进展，但印度芥菜中全面的进化遗传学研究仍然有限，特别是针对适应雨养条件的地方种质。先前的研究已鉴定出有前景的组合子如Brijraj和Kranti（Subramanian等，2023），但缺乏群体遗传学理论整合来解释其潜在的遗传架构。此外，进化过程（如趋同选择、背景选择）与育种结果之间的相互作用在该物种中仍描述不足。鉴于连锁选择可以大幅减少有效群体大小并限制遗传多样性，特别是在低重组区域，这一空白尤其令人担忧（Frankham，2012）。

我们假设F1代中的超越性表型表达将源自遗传分化亲本之间的杂交，这些亲本具有互补的加性效应，反映了通过重组释放的常存遗传变异。此外，我们预测优良杂交种将表现出显著的非加性遗传方差（SCA效应）和杂种优势，表明通过杂种活力的进化潜力。通过将传统系谱×测定者分析与进化遗传学原则相结合，我们的目标是：(1) 量化加性和非加性遗传方差对产量及其组分的相对贡献；(2) 确定同时最大化杂种优势和适应潜力的亲本组合；(3) 阐明印度芥菜育种中的进化约束和机遇。

通过将进化遗传学原则与应用育种方法相结合，本研究建立了理解印度芥菜产量性状遗传架构的框架，并将这些见解转化为可行的育种策略。具体目标是：(1) 使用系谱×测定者分析量化加性和非加性遗传方差对产量及其组分性状的相对贡献；(2) 确定表现出最大杂种优势和优异配合力的亲本组合，以改善产量；(3) 阐明限制遗传增益的进化约束，并提出具体的育种干预措施以克服这些约束；(4) 评估杂种优势表达在两个不同生长季节的稳定性，作为杂交种稳健性的初步指标。

# 实验地点与环境表征

实验地点位于北纬21.1458°，东经79.0882°，海拔310米，具有半干旱热带气候特征（K?ppen分类：Aw）。土壤类型为中等深度黑棉土（Vertisol），pH值范围为7.4–8.1，有机碳含量为0.45–0.62%。两个生长季节的气象数据见表S1。2022-23季节降雨量为625毫米（正常值：580毫米），平均最高气温为31.2°C。

# 农艺性状的方差分析

12个性状均观察到显著的基因型变异，包括开花天数、株高、角果特征、种子产量和油分含量（表2a，表2ba，2b）。这表明遗传变异丰富，有利于有效的选择和杂交策略。结果与先前的印度芥菜研究一致，其中产量贡献性状报告了显著的遗传分化（Besharwal和Bhadoria，2025；Rout等，2025）。

# 50%开花天数（DFF）

均值……

# 结论

本研究提供了关于在印度那格浦尔特定农业气候条件下评估的一组印度芥菜基因型产量及相关性状遗传架构的重要见解。杂交种和亲本中观察到的显著遗传变异突显了遗传改良的潜力。关键产量组分（如单株种子产量和角果数）中非加性基因作用的占主导地位，有力地支持了杂交策略。

# 未引用参考文献

Chen等，2019；Dastagiri等，2022；Dhaliwal等，2022；粮农组织，2023；Guguloth等，2024；Khan等，2024；Mishra等，2019；OECD与WHO，2018；Panjabi等，2019；So和Duncan，2021；Wagaw等，2020。

# 未列出参考文献

Singh等，2023；AICRP-RM，2018；Hisar，2011；Chauhan等，2011；AICRP-RM，2020；AOAC（2016）；Panse & Sukhatme（1954）；Sharma等，2025；Yan，2021；Sharma & Chauhan（2016）；Choudhary等（2020）；Kumar等（2014）；Singh等（2019）；Meena等（2013）；Yadav等（2025）；Walsh & Lynch，2018；Panse & Sukhatme（1954）。

# CRediT作者贡献声明

B.C. Nandeshwar：监督、资源。Usman Mohammed Ali：写作——审阅与编辑、监督、项目管理。P.V. Shende：监督、项目管理、方法论、概念构思。Vandana S. Madke：写作——初稿、可视化、调查、正式分析、数据整理。Ramanand Rolan：监督、方法论、概念构思。

# 利益冲突

作者声明无利益冲突。

# 数据可用性声明

本研究期间生成和分析的数据集公开存放在Figshare库中，网址为 https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29286741（Madke等，2026）。该库包含：(i) 两个季节所有43个基因型的原始表型数据；(ii) 2022–23和2023–24的气象记录；(iii) ANOVA、配合力、杂种优势和G×S分析的完整R脚本；以及(iv) 用于杂交性验证的SSR标记数据集。所有数据均可获得。

# 伦理批准

不适用。

# 资助

本研究未获得公共、商业或非营利部门的任何特定资助机构的专项资助。

# 利益竞争声明

? 作者声明，他们没有已知的 competing 经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

Vandana S. Madke | Ramanand Rolan | B.C. Nandeshwar | Usman Mohammed Ali | P.V. Shende