建模分析温度和降雨变异性对疟疾传播动力学的影响

《Ecological Modelling》：Modeling the effects of temperature and rainfall variability on malaria transmission dynamics

　　

本研究揭示了疟疾传播对温度和降雨季节性变化的敏感性。数值实验表明，结果对若干季节性和行为参数敏感，包括相对传播因子、基准平均温度、温度波相位偏移以及基线人类行为干预。我们观察到疟疾传播在最优温度时达到峰值。

引言

疟疾是全球最持久的媒介传播疾病之一，印度在东南亚地区承担着重大疾病负担（Bhattacharya等，2006；Kajeguka等，2017；Jain等，2026）。该病由疟原虫属（Plasmodium）的孢子虫寄生虫引起（Khelifa和El Saadi，2024；Harikripal等，2026；Iheonu等，2026）。感染人类的疟原虫种类包括间日疟原虫（Plasmodium falciparum）、恶性疟原虫（Plasmodium vivax）、三日疟原虫（Plasmodium malariae）、卵形疟原虫（Plasmodium ovale）和诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi），这些寄生虫主要由受感染的雌性按蚊（Anopheles）叮咬传播（Olaniyi和Obabiyi，2013）。恶性疟原虫引起最严重且可能致命的疟疾形式，而间日疟原虫虽然严重程度较轻，但在印度分布广泛且易于复发。此外，三日疟原虫与慢性、相对温和的感染相关，而卵形疟原虫通常引起轻度疾病，并可能从休眠的肝脏阶段重新激活，导致疟疾反复发作（Collins和Duffy，2022）。此外，诺氏疟原虫是一种人兽共患疟疾寄生虫，常引起发热、寒战、头痛等症状。印度中央邦（Madhya Pradesh）因其广阔的地形、部落人口和有利于媒介繁殖的多样气候条件而成为流行病学研究的主要关注地区（Kim等，2019；Agarwal和Ahirwar，2024）。在过去几十年中，中央邦已发生多次疟疾病例暴发（Mayilsamy等，2024；Harikripal等，2026）。多项研究调查了中央邦的疟疾媒介丰度和传播动态。在中央邦Dindori和Mandla地区进行的实地研究表明，疟疾传播动态在不同地区之间存在显著差异（Chand等，2015）。实地研究鉴定出库氏按蚊（Anopheles culicifacies）和流苏按蚊（Anopheles fluviatilis）是中央邦采集的蚊虫样本中最丰富的按蚊种类（Singh等，2015；Rahi等，2024）。此外，Sharma等（2014）进行的实地调查报道了在中央邦多个地区发现了库氏按蚊的A、B、C、D和E姐妹种。

理解主导物理过程有助于审视人类与媒介种群之间的疾病传播动态（Brauer等，2008；Collins和Duffy，2022；Gonzalez-Parra等，2023；Gomez-Corral等，2023；Ramzan等，2025；Freitas等，2026；Lopez-de-la-Cruz等，2026）。此外，耐药媒介株的出现威胁到通过公共卫生干预措施在控制疟疾传播方面取得的成果（Mackinnon，2005；Hoang和Ehrhardt，2025；Andreau-Vilarroig等，2026）。由于环境条件塑造传播模式，疟疾消除计划需要因地制宜的干预措施，而非统一方法（Mordecai等，2013；Okuneye和Gumel，2017；Kumar等，2022；Khelifa和El Saadi，2024；Orji等，2025）。稳健的建模框架对于促进高效资源利用和实现无疟疾社区至关重要（Tyagi等，2021；Fatmawati等，2021；Kumar等，2024a；Jose等，2025）。

数学流行病学的发展可以追溯到Bernoulli（1766）、Ross（1911）以及Kermack和McKendrick（1927）的先驱性工作。这些开创性研究奠定了传染病传播数学建模的基础。Shortt和Garnham（1948）检查了人类和猴子的感染肝脏组织，以表征疟原虫发育的早期组织阶段。考虑免疫力和再感染对疟疾传播模型的影响，Dietz等（1974）报告称，疟疾流行性只有在媒介传播能力超过临界阈值时才能持续。Cancre等（2000）在疟疾传播模型中采用了贝叶斯校准，表明该方法可以可靠地预测寄生虫血症流行率和免疫力获得的时间。Mackinnon（2005）报告称，感染者中的治疗普及率在促进耐药寄生虫的传播中起着主导作用。Bhattacharya等（2006）确定了印度中依赖气候的传播期。此外，他们得出结论，气候变化可能会促进疟疾流行区域的扩张。Olaniyi和Obabiyi（2013）开发了一种纳入非线性感染力的疟疾传播模型，并证明饱和感染率可以生物逼真地表示疾病传播动态。Abdelrazec和Gumel（2017）的确定性模型考察了温度和降雨变化对蚊虫种群动态的影响。他们发现，蚊虫丰度峰值出现在温度20–25°C和降雨量15–35mm的范围内。Mordecai等（2013）观察到疟疾传播动态的最优温度约为25°C。此外，研究发现，当干预策略与气候引起的传播增加期同步实施时，其效果可以得到增强（Rodrigues等，2014；Araújo等，2026）。此外，Arifin等（2014）的基于代理的模型发现，针对吸血周期的干预措施，特别是栖息地寻找和血餐消化阶段的干预，在减少具有潜在感染力的雌蚊丰度方面非常有效。此外，媒介繁殖地的邻近程度和当地环境管理质量对媒介传播疾病的传播动态有显著影响（Kajeguka等，2017；Duve等，2026）。Okuneye和Gumel（2017）的非自治模型发现，降雨驱动的繁殖与温度依赖的成熟之间的相互作用显著放大了传播动态。强调多层次建模方法的重要性，Walters等（2018）报告称，本地疾病动态和全球旅行趋势共同影响现代大流行病控制策略的设计。Kim等（2019）研究了全球变暖对间日疟原虫传播的影响，并观察到平均温度上升加速了寄生虫发育并增加了疟疾病例暴发的强度。传播系数的降低对短期疾病缓解有效（Tyagi等，2021）。相反，恢复率的提高有助于实现长期疾病消除（Tyagi等，2021）。Fatmawati等（2021）的最优控制模型建议，疾病消除需要协调治疗策略和媒介控制策略。Kumar等（2022）确定了最高气温和降雨量水平是疟疾传播的关键驱动因素。研究发现，药物治疗结合广泛使用经杀虫剂处理的蚊帐能有效降低流行地区的繁殖数（Collins和Duffy，2022）。

分析印度历史上的疟疾病例暴发，Mayilsamy等（2024）建立了气候变异与疟疾发生之间的相关性。Gizaw等（2024）观察到，不断演变的水文动态与水资源可获得性变化相结合，为蚊虫繁殖创造了有利的环境条件。研究发现，疾病传播取决于特定的环境条件，包括湿度、森林覆盖率、温度、降雨量等（Batista等，2025；Rodríguez等，2013）。

简要的文献综述表明，疟疾传播动态已从流行病学、环境和数学等多个角度得到了广泛研究。现有研究采用了不同的建模框架，包括确定性数学模型和基于代理的方法，来调查蚊虫种群动态和疟疾传播（Arifin等，2014；Abdelrazec和Gumel，2017）。读者可参阅Hoang和Ehrhardt（2025）近期的综述工作。Abdelrazec和Gumel（2017）考察了温度和降雨量变异性对社区中蚊虫丰度的影响。此外，Kim等（2019）通过气候依赖的参数函数将温度和降雨量变异性纳入疟疾传播模型，使用的是基于代表性浓度路径情景的外部规定日气候数据。然而，他们的方法并未将温度和降雨的季节性变化作为解析函数明确地表述在传播模型中。这促使本研究提出了一种新的公式化方案，在该方案中，温度和降雨的季节性变异性被明确地纳入数学框架中。通过显式解析函数表示温度和降雨变异性，提供了一个数学上可处理的框架，用于考察其均值、振幅和季节相位关系对疟疾传播的影响。与外部规定的气候数据集不同，这种公式化方案允许将表征季节性温度和降雨变异性各参数的单独效应分离出来并进行系统研究。

因此，本研究致力于考察温度和降雨变化对疟疾传播动态的影响。本研究揭示了疟疾传播对温度和降雨季节性变化的敏感性。数学框架基于一组常微分方程。温度和降雨的季节性变化分别用正弦波和Gaussian函数进行建模。最后，模型参数使用印度中央邦的疟疾病例暴发数据进行校准。

模型公式化

本节介绍用于建模疟疾传播动态的数学框架。所考虑的框架在给定时间t包含人类种群Nh(t)和媒介种群Nv(t)。注意，蚊虫作为媒介传播疟疾。在给定时间t，人类种群Nh(t)被认为由易感个体S(t)、感染个体I(t)、接受治疗个体Ti(t)和暂时免疫个体R组成。

（印度中央邦疟疾流行病案例研究）

本节介绍印度中央邦疟疾流行病的案例研究。中央邦位于印度中部，占地面积为308,252平方公里（图1）（Balasubramanian，2013）。该邦人口为8660万，约占全国人口的6.2%（National Council of Applied Economic Research，2025）。该邦位于北纬21°04′至26°52′，东经74°03′至82°81′之间（Suresh Babu等，2017）。

数值实验与讨论

数值实验表明，疟疾传播动态确实对若干季节性和行为参数敏感——相对传播因子r、基准平均温度Tb、温度波相位偏移φt以及基线人类行为干预?b。用于计算的其余参数与前一节报告的参数保持不变。计算的初始条件取为[S, Ir, Is, Tr, Ts, R, X, Y] = [9.99 × 10?, 650, 350, 50, 50, 500,

结论

我们采用解析框架考察了疟疾的传播动态。整个种群被划分为易感、感染、接受治疗和治疗后恢复的个体。此外，媒介种群被划分为易感和感染的媒介。所提出的模型成功地捕捉了印度中央邦的疟疾病例暴发趋势。数值实验表明，结果对若干季节性和行为参数敏感——相对……

资助

本研究未获得任何组织、机构或其他来源的资金支持。

作者贡献声明

Devdeep Dwivedi：概念化、方法论、形式化分析、撰写——初稿、撰写——审阅与编辑。Rajesh K. Mahato：概念化、方法论、指导、撰写——初稿、撰写——审阅与编辑。Harsangeet Kaur：概念化、方法论、指导、撰写——审阅与编辑。Ujjawal Dwivedi：方法论、撰写——审阅与编辑。