基于DEB的生态系统模型用于评估低营养级海水养殖的潜力及其生态系统效应

《Ecological Modelling》：A DEB-based ecosystem model to assess the potential and ecosystem effects of low-trophic mariculture

　　

• •
  我们提出了一个基于动态能量预算理论的生态系统模型。
• •
  该模型可用于研究海藻和贝类的低营养级养殖。
• •
  生长的海藻可以抑制自然发生的浮游植物和浮游动物。
• •
  当光衰减较强时，海藻会限制贝类的发生。

引言

人类日益依赖海洋环境来满足不断增长的消费需求。目前，我们只有1%–2%的食物来源于海洋食物链，大部分海鲜来自野生捕捞鱼类（Duarte et al., 2009, Costello et al., 2020）。尽管改进的管理可能在一定程度上提高渔业的可持续产量（Costello et al., 2020, Melnychuk et al., 2021, Hilborn et al., 2020, Hilborn et al., 2025），但可持续增加海洋食品生产的最有前景的方式是通过大规模、低营养级养殖，如（大型）藻类（海藻）和/或贝类的养殖（SAPEA, 2017, Van der Meer, 2020）。海藻和贝类的大规模养殖不需要外部投入，而是直接从海洋环境中提取营养物质/光照（海藻）或浮游植物/碎屑（贝类）。此外，海藻养殖可以提供多种生态系统服务，如减缓气候变化、应对富营养化和生物多样性丧失（Buschmann et al., 2017, Duarte et al., 2017, SAPEA, 2017, Duarte et al., 2022）。

向更可持续的食物生产体系转型带来了重大挑战，需要管理在自然恢复与海洋环境使用日益增加和变化之间存在的众多权衡关系（Campbell et al., 2019）。目前，全球大部分海藻生产发生在亚洲，但在欧洲增加海藻和贝类养殖实践以可持续的方式满足未来资源需求存在激励。荷兰北海部分海域规划了离岸养殖，并应与自然生态系统恢复并行进行（Jansen et al., 2016, Rijksoverheid, 2022, Jansen et al., 2023）。北海用于能源和食品生产的增加使用很可能会增加对北海海洋生态系统的压力，该生态系统已经因数十年的过度开发和污染而退化（Heath, 2005, Halpern et al., 2008）。由此产生的权衡不仅是直接的，即可用空间方面，也是间接和生态的，即生态系统初级生产力的利用方面。大规模部署低营养级养殖可能会减少营养物质可用性和初级生产力，这可能影响较高营养级并威胁自然恢复目标（Campbell et al., 2019, Aldridge et al., 2021）。因此，在大规模实施低营养级养殖实践之前，应仔细考虑潜在的生态系统后果。

对养殖潜在生态影响的评估几乎完全依赖于生态建模，特别是在考虑大的时间和空间尺度时。复杂的三维水动力模型通常与生物地球化学模型耦合，以高分辨率的时空细节解析低营养级生态系统过程（Blackford et al., 2004, Bruggeman and Bolding, 2014, Butensch?n et al., 2016）。这些建模框架用于预测不同海藻和/或贝类养殖情景产生的影响规模和程度（van der Molen et al., 2018, Vilmin and Van Duren, 2021, Jiang et al., 2022, Johnson et al., 2024, Schneider et al., 2026）。尽管这些复杂模型的预测精确且看似现实，但这些模型牺牲了普适性（Levins, 1966），因为它们漫长的计算时间和大量的参数与状态变量使得系统评估参数不确定性和模型结构的敏感性成为不可能。这是有问题的，因为许多生物地球化学模型依赖于缺乏坚实理论基础描述生态过程（Van der Meer et al., 2023），并且没有使用一致的模型参数化方法。

动态能量预算（DEB）理论（van der Meer, 2006, Kooijman, 2010, Sousa et al., 2010）提供了一个成熟的建模框架，其基于关于个体生物摄取、分配和使用能量和物质的一系列典型事实。已有系统的方法可用于估计DEB参数（Lika et al., 2011a, Lika et al., 2011b），标准DEB模型已为超过七千种动物物种进行了参数化（Marques et al., 2018, Tjui Yeuw et al., 2026）。由于DEB考虑质量和能量通量，并且可用于模拟营养物质共限制，它非常适合模拟低营养级养殖的生态系统效应。最近，Van der Meer et al. (2022) 提出了一个基于DEB的简化低营养级群落生态系统模型。该模型描述了碳和单一营养物质（DIN：溶解无机氮）通过由三个生物成分组成的简单群落的流动——（初级）生产者（即浮游植物）、消费者（即浮游动物）和分解者（即细菌）——以及一个非生物碎屑组（另见 Kooijman and Nisbet (2000)）。为了将DEB模型从同态个体扩展到相互作用的种群群落，Van der Meer et al. (2022) 将所有生物描述为V1型态，这在生物表面积大致与体积成正比时是合适的。对于V1型态DEB模型，面积-体积比在生长过程中不变，且个体与种群之间没有区别（Kooijman, 2010, Lorena et al., 2010, Marques et al., 2014）。

在这里，我们改进和扩展了Van der Meer et al. (2022) 的基于DEB的生态系统模型，以研究海藻和贝类养殖的潜力及其生态系统后果。我们纳入了一种海藻（即糖海带，Saccharina latissima）作为额外的初级生产者，一种贝类（即蓝贻贝，Mytilus edulis）作为额外的消费者，以及磷（DIP：溶解无机磷）作为额外的营养物质（图1）。纳入磷动力学允许对初级生产者生长进行磷限制，这已在北海部分区域被证实存在，而该地区可能发展离岸海洋养殖（Burson et al., 2016, Skogen et al., 2004, Siems et al., 2024）。在DEB理论中，合成效用单位（SUs）用于模拟不同底物（即光、营养物质）对生物同化和生长的共限制。尽管（Van der Meer et al., 2022）对其基于DEB的生态系统模型中使用的不同SUs进行了广泛论述，但他们没有明确考虑异养生物（消费者和分解者）生长速率的氮限制。因此，我们通过添加一个SU来调整异养生物的同化过程，以根据食物和生物储备室的营养组成调节同化速率。这一调整还需要对碎屑进行不同处理，即按元素（碳、氮、磷）划分，而不是像Van der Meer et al. (2022) 中基于其来源划分。我们还修订了生产者生长SU，以明确考虑多个储备室的化学计量约束，确保生长通量由平衡的营养物质包而非简单的碳通量决定。最后，当碎屑生物质中的营养物质可用性成为限制因素时，分解者被允许摄取游离营养物质（DIN和DIP）（Daufresne and Loreau, 2001）。

由于我们对Van der Meer et al. (2022) 基于DEB的生态系统模型的每个成分都做了调整，我们在此呈现完整的模型细节。此外，我们展示了我们的修订模型可用于研究生产者与海藻之间的竞争，以及其对消费者和贝类持续性的影响，响应于关键参数。在随附的论文中（Lanjouw et al., 投稿手稿），我们处理模型参数化并呈现广泛的敏感性分析。

章节摘要

方法

在此，我们呈现每个生态系统成分的完整模型细节，如图1所示。表1显示了所有状态变量。关于各种合成效用单位（SUs）的广泛论述，请参考Van der Meer et al. (2022) 和附录A。海藻和贝类成分的模型细节见附录B，所有模型参数列于附录C。

结果

在没有海藻或贝类的情况下，模型动力学在弱自遮蔽（$K_S=0.001$）下收敛到年度重复振荡，具有单一的producer峰值，该峰值耗竭了氮和磷浓度，随后是碎屑、分解者和消费者的急剧增加（图4）。中等自遮蔽（$K_S=0.01$）导致producer峰值降低和光照可用性减少，而强自遮蔽（$K_S=0.1$）严重减少了生产者、消费者、分解者和

讨论

我们提出了一个低营养级过程的生态系统模型，可用于研究海藻和/或贝类养殖潜力及其生态系统效应。我们的模型基于Van der Meer et al. (2022) 的基于DEB的生态系统模型（另见 Kooijman and Nisbet (2000)），但在异养同化（消费者、分解者）的共限制和生产者生长方面有重要修改。此外，我们纳入了磷动力学和所有

CRediT作者贡献声明

Vincent Hin： 写作 – 原稿，可视化，软件，方法论，形式化分析，概念化。 Merel Lanjouw： 写作 – 审阅和编辑，方法论，概念化。 Karen E. van de Wolfshaar： 写作 – 审阅和编辑，方法论，概念化。 Jaap van der Meer： 写作 – 审阅和编辑，方法论，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作由荷兰农业、渔业、粮食安全和自然部资助的"循环与气候中和社会项目"（KB 34）和"未来食物系统项目"（KB 53）以及Delta气候中心的Delta蛋白质项目支持。ML通过荷兰研究委员会（NWO）的水域食品生产研究项目的CircAqua项目（KICH1.LWV01.20.003）获得资助。我们感谢Bas Kooijman博士的讨论，这些讨论大大

Vincent Hin|Merel Lanjouw|Karen E. van de Wolfshaar|Jaap van der Meer