温带异深流水库环境变化下浮游植物—浮游动物动态变化的建模

《Ecological Modelling》：Modelling of phytoplankton–zooplankton dynamics under environmental change in a temperate dimictic reservoir

　　

•20年数据与CE-QUAL-W2揭示了温带水库中的浮游生物动态。
•?ímov水库的水动力与热动力过程以KGE > 0.89的精度得以再现。
•升温（+2 °C）与磷富集（+30%）改变了浮游生物演替。
•营养盐富集使叶绿素a增加15–25%，并有利于蓝藻增殖。
•自下而上的驱动作用超过了所测试的自下而上的对浮游植物生物量的影响。

引言
淡水水库是至关重要的人造生态系统，为人类提供饮用水供应、灌溉、防洪和发电等关键生态系统服务（Yasarer and Sturm, 2016; Znachor et al., 2020）。与自然湖泊相比，水库具有狭长的形态、受控的水位以及变化的水力滞留时间，这些特征产生了高度动态的水文和生物地球化学条件，从而调控生态系统结构和功能（Hayes et al., 2017; Znachor et al., 2020）。这些特征也增加了水库对营养盐富集和气候变暖的脆弱性，往往导致富营养化、热结构变化以及生态稳定性下降（Jeppesen et al., 2015; Yasarer and Sturm, 2016）。

?ímov水库（捷克共和国）是一个峡谷型、周期性上下逆转的双层温跃层饮用水系统，正从中营养状态向富营养状态过渡，体现了这些管理挑战。其特征包括陡峭的纵向营养梯度（Rychtecky and Znachor, 2011; Znachor et al., 2013）、季节性热分层，以及由大小选择性鱼类捕食和空间迁移驱动的复杂营养级相互作用（Komárková and Hejzlar, 1996a; Se?a and Devetter, 2000; Znachor et al., 2016）。这些物理和生态过程的相互作用使富营养化和有害藻华的预测变得复杂化，而这些风险预计将在未来气候变暖下加剧。

浮游植物和浮游动物是这些动态的核心，它们通过耦合的自下而上（光照、营养盐、温度）和自上而下（摄食、捕食）调控机制控制初级生产力、营养循环和水体透明度（Chakraborty and Das, 2015; Sommer et al., 2012; Wetzel, 2023）。在温带系统中，这些相互作用产生反复的季节性演替模式，正如浮游生态学组（PEG）模型所阐述的那样（Park et al., 2023; Sommer et al., 2012）。尽管PEG理论能够捕捉一般的季节性转变，如春季硅藻华、清水期以及夏季群落重组，但它仍然是定性的，缺乏评估生态系统在环境条件变化下响应的预测能力和机制能力。

为解决这一局限，水生态建模已从简单的经验回归发展到耦合水动力学与生物地球化学和食物网动态的机制型、过程驱动数值模型（Lee et al., 2022; Ulańczyk et al., 2021）。虽然经验模型计算效率较高，但它们往往无法表征非线性和随时间变化的营养级相互作用（Burger et al., 2008; Keller et al., 2023; Singh and Marcy, 2017）。相比之下，过程驱动模型模拟环境强迫如何转化为生物响应的机制。然而，其可靠性取决于准确解析自下而上驱动因素（营养盐、温度）与自上而下调控（摄食、捕食）之间的非线性反馈，这些因素往往决定了气候变暖和富营养化下蓝藻占优势等状态转换（Reinl et al., 2023; Rychtecky and Znachor, 2011）。浮游动物的选择性摄食进一步改变了浮游植物群落组成，强化了复杂的营养反馈，若无机制表征则难以捕捉（Reynolds, 2006; Sommer et al., 2012）。因此，过程驱动模型的稳健应用需要大量高质量数据集用于参数化、率定和验证（Carraro et al., 2012）。

近年来，高频监测技术的进步大幅改善了以功能群水平表征浮游生物动态的经验基础。传统显微鉴定虽能提供较高的分类学分辨率，但劳动密集且缺乏模型开发和验证所需的时间频率（Rychtecky and Znachor, 2011）。相反，原位荧光传感器能够连续、高分辨率地观测主要浮游植物功能群（如蓝藻、隐藻、绿藻和色藻）以及总叶绿素a浓度（Beutler et al., 2002; Catherine et al., 2012; Rychtecky and Znachor, 2011）。尽管存在色素重叠和光学干扰等不确定性，但与显微鉴定相结合进行校准后，这些数据能够可靠地刻画功能群动态。因此，此类高频观测日益使水库环境中特定功能群的生长速率、营养盐亲和力和摄食抗性的参数化成为可能（Beutler et al., 2002; Catherine et al., 2012; Harrison et al., 2018）。

与这些发展并行，多种过程驱动水生态模型已被应用于模拟水动力学、营养循环和浮游生物动态，包括AQUATOX（Galic et al., 2019）、计算水生态动力学模型（CAEDYM）（Ulańczyk et al., 2021）、环境流体动力学代码（EFDC）（Hong et al., 2023）、浮游植物对环境变化的响应模型（PROTECH）（Elliott et al., 2007）、多年份湖泊模型（MyLake）（Salk et al., 2022）、PCLake（Nielsen et al., 2014）和CE-QUAL-W2（Sadeghian et al., 2018）。其中，CE-QUAL-W2因其二维结构及强烈表征耦合的水动力学和水文过程，尤其适用于狭长、分层的水库（Wells, 2020）。尽管该模型在富营养化和气候影响研究中应用广泛，但仍通常采用聚合的浮游植物表征方式，从而限制了生态分辨率（Carr et al., 2020; Mi et al., 2020a; Nelson et al., 2020）。

然而，模型复杂性的增加并不一定提高预测性能。Turner等（2014）例如发现，在比较不同的营养盐-浮游植物-浮游动物（NPZ）模型公式时，数学复杂度与总体拟合度之间几乎没有关联。这凸显了根据生态问题和可用证据选择模型结构而非最大化状态变量数量的重要性。相反，浮游动物的选择性摄食可以显著影响浮游植物演替，这表明明确表征具有生态意义的营养级偏好可能比简单地增加模型组分数量更有价值（Zheng et al., 2022）。

尽管取得了这些进展，大多数过程驱动应用中仍存在一个关键的结构性局限：浮游植物通常被表征为总量叶绿素a，这掩盖了营养盐亲和力、温度敏感性和摄食抗性等性状的功能多样性，而浮游动物则常被简化或排除，尽管它们在自上而下调控中扮演核心角色（Reynolds et al., 2002）。因此，功能群表征提供了总量生物量模型与高度详细的物种级模型之间的一种中间复杂度水平，既能够表征主要浮游生物群之间具有重要生态意义的差异，又保持了可处理的模型结构。

为解决这些局限，本研究提出了一个水生态建模框架，将?ímov水库20年的高频功能群数据集与CE-QUAL-W2相结合。我们没有依赖聚合的生物量代理变量，而是明确模拟了四种浮游植物功能群（绿藻、隐藻、蓝藻和硅藻）和两种浮游动物群（枝角类和桡足类），从而能够对实际水库系统中耦合的自下而上和自上而下调控进行机制评估。

生态建模中的另一个挑战是建立预测可信度。与水动力不同，生态动态本质上是非线性的、自适应的，并受到可观测量和结构性不确定性的严重影响。因此，模型评估必须超越统计性能，评估模型是否能够再现新兴生态系统行为、季节性演替和营养级相互作用。

本研究的中心假设是，在过程驱动水动力模型中解析主要浮游植物和浮游动物功能群，将改善季节性浮游生物演替的机制解释，并阐明自下而上和自上而下调控如何改变水库对环境变化的响应。我们进一步假设，在?ímov水库的富营养化和强分层条件下，由温度和营养盐可用性产生的自下而上驱动作用将对群落动态产生比浮游动物摄食变化更强的控制作用。

为检验这些假设，我们（1）利用20年数据集评估了群级分辨率模型是否能够再现浮游生物动态的主要季节性和年际模式；（2）识别了最强烈控制模拟浮游生物生物量的模型参数和环境过程；以及（3）量化了浮游生物对营养盐富集、升温和浮游动物摄食及死亡率变化的响应。

这种适用性导向的方法明确地将长期观测与机制建模联系起来，同时考虑模型评估、不确定性和结构性局限。模型结构、研究问题、可用数据和预期应用之间的这种一致性符合良好的建模实践（Jakeman et al., 2024）。所得框架为评估其他受气候和人为压力交互影响的狭长、分层水库的生态响应提供了基础。

方法节选
图1总结了本研究使用的总体研究框架，包括研究地点表征、模型选择与设置、数据处理、敏感性分析、率定与验证以及情景分析。

浮游生物群落与环境变量的季节性演替
长期观测揭示了?ímov水库中浮游生物群落和环境条件的反复季节性模式（图3，SI-6）。浮游植物生物量通常遵循双峰年循环，春季出现明显的高峰，随后是夏季的次高峰，与PEG模型描述的季节性演替一致。这些生物量最大值与热分层的开始和加强、表水营养盐可用性升高的时期相吻合。

通过功能群分辨率和长期数据集成推进过程驱动建模
本研究强调了将长期功能群观测与过程驱动水动力模型相结合的重要性，以便在温带水库中以具有生态意义的分辨率表征浮游植物-浮游动物动态。常规的CE-QUAL-W2应用通常将浮游植物表征为聚合生物量，这可以再现宽泛的季节性模式，但对群落演替和营养级相互作用的洞见有限。通过解析四种浮游植物……

结论
本研究表明，将长期高频浮游生物观测与功能群解析的CE-QUAL-W2模型相结合，可以改善浮游植物-浮游动物动态的机制表征，并支持评估水库对气候和人为压力交互作用的响应。对四种主要浮游植物群（绿藻、隐藻、蓝藻和硅藻）和两种浮游动物群（枝角类和桡足类）的群级率定……

CRediT作者贡献声明
Ma. Cristina A. Paule-Mercado：撰写—审阅与编辑、撰写—初稿、可视化、验证、方法论、形式分析、概念化。Ji?í Jaro?ík：方法论、调查、数据整理。Ji?í Nedoma：撰写—审阅与编辑、数据整理。Pavel Rychtecky：撰写—审阅与编辑、数据整理。Jaromír Se?a：撰写—审阅与编辑、数据整理。Petr Znachor：撰写—审阅与编辑、方法论、数据整理。Josef Hejzlar：撰写—审阅与编辑……

Ma. Cristina A. Paule-Mercado|Ji?í Jaro?ík|Ji?í Nedoma|Pavel Rychtecky|Jaromír Se?a|Petr Znachor|Josef Hejzlar