周期性和长期农业生态系统干扰驱动种子库的功能重组与生态记忆

《European Journal of Agronomy》：Cyclic and chronic agroecosystem disturbances drive functional reconfiguration and ecological memory in seed banks

　　杂草种子库保留长期管理制度的功能特征。种子库作为农业生态系统中潜在生物多样性的生物档案发挥作用。作物-草地轮作既能促进杂草抑制，也能增强功能韧性。结构化的干扰-恢复循环通过性状促进群落重组。遗留效应和性状惯性揭示了嵌入在土壤种子库中的记忆。引言农业集约化是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一（Campbell et al., 2017），特别是在草本生态系统中，植物群落的简化既是生态退化的症状，也是其驱动因素（Storkey and Neve, 2018, Gaba et al., 2020）。随着生产系统越来越多地用同质化、易受干扰的单一作物取代多样的本土植被，功能多样性的丧失削弱了生态系统韧性，降低了对入侵的抗性，并限制了适应性重组的机会（Cozim-Melges et al., 2024）。这种生物多样性侵蚀不仅影响地表可见的植物，还影响土壤种子库——它既是过去生态筛选的遗留物，也是未来恢复的潜在资源库。值得注意的是，杂草生物多样性在维持农业生态系统中关键生态系统服务（如食物链支撑）方面的作用日益受到重视（Schumacher et al., 2020, Bensch et al., 2025）。因此，理解农业实践如何塑造种子库的结构和动态对于设计兼具生产力和韧性的农业生态系统至关重要（Leclère et al., 2020）。在各项农业管理策略中，不同的系统对杂草植被和种子库群落施加不同的生态筛选压力，对其功能结构和生态韧性产生深远影响。在集约化的一年生作物系统中，耕作、除草剂使用和施肥等反复干扰一致地选择短生命周期、高繁殖力和低种子存留力的杂草物种。这种定向筛选缩小了种子库的功能空间，减少了生态冗余和系统的适应性重组潜力（Hickman et al., 2025）。相反，连续草地维持连续覆盖和低干扰，有利于耐胁迫、多年生和保守策略的物种，这些群落更可能保留功能稳定并支持长期生态记忆（Fab?i?ová et al., 2024）。因此，虽然耕作和草地系统处于干扰光谱的两端，但对交替于这两种极端之间的轮作系统所产生的涌现动态越来越受到关注。通过产生筛选强度、竞争和资源可获得性上的时间异质性，这种循环转换可能实现功能重构，使杂草群落在简化和恢复状态之间振荡，而非单向演进。长期研究表明，耕作阶段往往增加杂草压力，而草地阶段在生物量超过临界阈值时可产生强烈的竞争性抑制。这些抑制效应在轮作系统中随时间积累，导致群落组成出现动态但有结构的变化（Schuster et al., 2020）。土壤种子库是农业生态系统功能的基本组成部分，反映过去管理的遗留并塑造未来植被动态。在农业背景下，种子库被广泛研究作为杂草出苗的来源和杂草管理策略长期有效性的指标（Cordeau et al., 2022, Allen et al., 2024）。然而，大多数研究将种子库主要视为静态储库，强调可能代表暂时条件而非更广泛生态动态的遗留效应。虽然这些遗留效应提供了重要洞见，阐明了过去管理实践在生产系统中的累积影响以及历史筛选如何塑造当前杂草群落（Schuster et al., 2016, Schuster et al., 2018, Adeux et al., 2023, Allen et al., 2024），但它们往往无法捕捉完整的动态生态过程范围。很少有研究明确将种子库作为参与生态筛选、功能组装和韧性等生态过程的动态结构来研究——这些过程可能产生定向遗留效应，但也可能表现出非定向和波动的动态。近期研究表明，种子库携带强烈的土地利用历史遗留效应，特别是在频繁干扰有利于杂草、一年生和喜氮物种的一年生作物系统中（Adeux et al., 2023）。然而，很少有研究考察土壤种子库在时间动态和功能生物多样性保存方面如何响应长期管理。特别是，轮作系统如草地-作物整合在通过保存和重构功能性状维持生态韧性方面的作用仍未被充分理解。两个概念框架对解释对比干扰制度下种子库的长期动态特别有用。第一个是生态记忆，描述过去的干扰制度及其生物学遗留如何继续影响当前群落结构和未来生态轨迹。第二个是时间Beta多样性分解，有助于区分群落变化是否主要由物种替换（周转）或物种丧失和获得但不发生替换（嵌套性）驱动。这两个互补视角为评估对比干扰制度是促进周期性群落重组还是渐进功能简化提供了框架。与大多数关注地表杂草动态或视种子库为静态档案的研究不同，本研究将土壤种子库作为农业生态系统组装中动态的、功能结构化的组成部分来研究，利用生态记忆和时间Beta多样性这两个互补视角，了解对比干扰制度、性状筛选和管理历史如何塑造长期群落动态。我们检验的假设是：作物-草地轮作对杂草种子库的影响与连续耕作或连续草地有根本不同。具体来说，我们询问作物-草地轮作是否表现出无法由任一组成部分单独解释的功能组成、多样性和生态记忆的涌现模式。分节摘要研究地点和实验设计本研究在法国西部INRAE Lusignan研究站的SOERE-ACBB长期实验平台进行。气候为海洋性气候，夏季有干旱，年均温度12°C，降水量约750毫米。土壤被分类为具有红棕色特征的粘土褐土，...不同系统间杂草种子库动态的分歧轨迹种子库总密度的时间趋势揭示了不同管理系统间的对比拟合轨迹（图3）。在作物轮作系统（T1）中，种子库密度随时间线性增加（系数 = 19183.94, p < 0.001）。在作物-草地轮作（T2）中，密度呈周期性轨迹（↓↑↓↑）。相反，在永久草地（T3）中，种子库密度随时间线性下降（系数 = ?13705.6, p < 0.001）。尽管这些拟合轨迹对比鲜明，但年际波动...讨论我们的发现表明，不应将农业系统视为固有的退化系统，其生物多样性保护和功能韧性的能力取决于干扰和恢复如何随时间组织。土壤种子库可以保留过去生态状态的信息，从而赋予群落记忆（Lennon et al., 2021）。在我们的研究中，作物轮作促进功能简化并降低遗留能力，而永久草地维持...结论本研究强调了杂草种子库作为保留长期管理功能特征的动态储库。在12年间进行的五次调查中，我们发现对比管理制度与种子密度、群落组成、功能多样性、性状组成和物种水平时间依赖性方面的不同时间模式相关。谷物作物轮作与种子密度增加、功能性状空间扩展和定向...相关。CRediT作者贡献声明**Mauricio Z. Schuster：** 撰写初稿、方法论、调查、形式分析、数据整理、概念化。**Rubia Dominschek：** 撰写-审阅与编辑、方法论、调查、数据整理。**Arthur A.M. Barroso：** 撰写-审阅与编辑。**Fran?ois Gastal：** 撰写-审阅与编辑、可视化、验证、监督、资源、项目管理、方法论、调查、资金获取、形式分析、数据整理、概念化。资金本研究由国家研究基础设施农业生态系统、生物地球化学循环和生物多样性（SOERE-ACBB；http://www.soere-acbb.com/fr/）支持。巴西高等教育人员改进协调局（CAPES）通过授予M.Z.S.的博士后奖学金提供了额外支持。A.M.A.B.获得巴西国家科学技术发展委员会（CNPq）的研究生产力奖学金支持。利益冲突声明作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Mauricio Zanovello Schuster报告获得了巴西联邦大学帕拉纳分校的资金支持。Mauricio Zanovello Schuster报告获得了法国国家农业研究局INRAE的资金支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能...致谢我们要感谢SOERE-ACBB Lusignan站点的所有技术人员在整个项目过程中提供的宝贵帮助。