河流与边缘红树林中源自植物与源自动物尸体的碎屑食物网相对贡献及消费者营养级可塑性

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Relative contribution of plant- versus carrion-derived detrital food webs and trophic plasticity of consumers in riverine and fringe mangroves

　　

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  我们的混合模型挑战了红树林食物网依赖植物碎屑的传统范式
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  河川型和边缘型红树林呈现出截然不同的碎屑能量路径。
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  河川型红树林消费者与落叶碎屑脱钩，转而依赖藻类生物膜
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  边缘型红树林食物网主要依赖于外源腐肉
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  富营养化提高了基线氮水平，但上层营养级群聚保持完整

引言

红树林是生产力极高的潮间带生境，分布于热带和亚热带地区，其全球分布与20 ^oC海水温度等温线高度吻合（Alongi, 2009）。红树林是重要的沿海生态系统，提供关键的生态功能，包括高初级生产力和对全球碳固定的重大贡献（Alongi, 2009）。密集根系网络中的高效碳固定与厌氧土壤中较低的有机质分解率相结合，形成了富含有机质的环境（Nedwell等, 1994; Komiyama等, 2008; Reef等, 2010; Matos等, 2020），能够支撑高海洋生物多样性（Kathiresan和Bingham, 2001; Nagelkerken等, 2008）。

红树林食物网由褐色的碎屑基路径驱动，其基础能量传递来源于衰老的植物叶片和腐烂的动物残骸；此类碎屑食物网甚至能够支撑近海生产力（Odum和Heald, 1975; Lee, 1995; Oovers等, 2022）。植物来源的碎屑主要由数量丰富但质量较低的落叶组成，日产量高达70 g m^-2 day^-1，其中衰老叶片占脱落总量的70%以上（Aké-Castillo等, 2006; Mchenga和Ali, 2017; Dewiyantiet al., 2019; Mitra和Mitra, 2019）。为适应盐碱环境，这些叶片具有结构上的抑制因素，如厚的角质层、下陷的气孔和储水细胞（Surya和Hari, 2017），同时还含有富含多糖、结构性碳水化合物和防御性单宁的复杂化学基质（Hernes等, 2001; Kristensen等, 2008），导致分解周期延长至60天（Kamal等, 2020）。

相比之下，动物来源的碎屑主要由腐肉贡献，其在空间和时间上具有机会性（Britton和Morton, 1994; Pechal等, 2014; Hyndes等, 2022; Mosman等, 2023）。该资源提供了大量、间歇性的高质量有机质脉冲（Parmenter和Lamarra, 1991; DeVault等, 2003; Fonseca等, 2011; Barton等, 2013）。腐肉输入通过潮汐冲刷从近海输送到红树林系统中（Polis和Hurd, 1996; Mosman等, 2023）。动物组织主要由水、易分解蛋白质和必需脂质组成，相比植物落叶含有较少的难分解化合物和更高的养分浓度（Swift等, 1979; Listrat等, 2016; Zimmer, 2018）。腐肉在几天内通过明显的演替阶段快速分解（Anderson和VanLaerhoven, 1996; Morton和Yuen, 2000; Parmenter和MacMahon, 2009），甲壳类动物在海洋系统中消耗这些碎屑物质方面起着主要的营养作用（Olea等, 2019）。腐肉缺乏像落叶那样的单宁，因此相较于植物材料，它是红树林消费者高度偏好的营养资源（Moore等, 2004; Carter等, 2007; Maramat和Aliza, 2015）。

基础性研究认为，红树林落叶碎屑是维持上层食物网的主要能量路径（Odum和Heald, 1975; Kaspari和Yanoviak, 2009; Roy等, 2012; Then等, 2021），往往忽视了动物来源碎屑的贡献。然而，腐肉来源的有机质代表了一种替代性的、高能量的碳源，可供海洋消费者利用（Richards等, 2015）。由于腐肉脉冲的短暂性，动物来源碎屑作为基础食物来源的重要性在以往文献中可能一直被忽视；动物物质出现后迅速腐烂，导致此类事件在日常野外调查中很少被记录。迄今为止，植物与动物碎屑对红树林消费者的相对定量贡献，以及这些同化模式如何随不同环境和红树林类型而变化，仍未得到解决。

边缘型红树林以平坦的潮间带坡度为特征，暴露于开阔的沿海水域，潮汐冲刷作用更强，在退潮后可能促进更多外源腐肉的输入和搁浅沉积（Ewel等, 1998; Mustoe等, 2005）。相比之下，封闭型或河川型红树林位于潮汐较小的潮沟沿岸，冲刷能量较小，植物碎屑因此高度滞留，从而扩展了其结构丰度和对居民营养级群聚的比例贡献。红树林破碎化和城市发展会缩减森林覆盖范围，相对于外部动物输入抑制了原始植物生产量（Aboudha和Kairo, 2001; Ferreira和Lacerda, 2016; Mosman等, 2024; Zheng等, 2026），而广泛的富营养化则通过刺激枝条生产并增加物理损伤的易感性来改变植被动态，从而加速植物来源碎屑的生成和局部分解（Lovelock等, 2009; Keuskamp等, 2015）。

碎屑中的能量主要通过大型底栖碎屑食者的摄食进入沿海食物网，包括锯缘相手蟹、沉积食招潮蟹和军蟹，它们随后成为更高级肉食动物的捕食目标（Hui, 2012; Hutchison等, 2014）。为满足代谢和营养需求，这些潮间带生物表现出灵活的觅食行为，选择性同化叶片、底栖微藻、颗粒有机聚集体和动物腐肉（Christensen等, 2001; Dittmann, 2001; Skov和Hartnoll, 2002; Saher和Qureshi, 2014）。食物选择通常在资源可获得性和捕获难度之间权衡，同时也考虑潜在的营养质量（Warren和Lawton, 1987; Laakso等, 2000; Cox和Murray, 2006; Lazzaro等, 2009; Beukers-Stewart和Jones, 2004; Jackson等, 2004; Salda?a-Vázquez, 2014），消费者在高质食物可获取时表现出明显的偏好（Buck等, 2003; Saher和Qureshi, 2014）。考虑到动物腐肉相比坚硬的高碳氮比植物落叶具有极高的氮含量和低结构性防御，红树林消费者应倾向于动物来源的碎屑路径（Alongi, 2009; Gladstone-Gallagher等, 2014; Zimmer, 2018）。

本研究利用红树林群落及其潜在食物源的稳定碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）同位素组成，结合MixSIAR分析，定量评估了台湾边缘型和河川型红树林中植物来源碎屑与腐肉来源碎屑的相对同化量。我们检验两个假说：1）植物来源碎屑对消费者食物网的相对营养贡献在河川型红树林中高于边缘型红树林，后者较高的潮汐范围和强烈的冲刷能量促进了外源腐肉的沉积增加和依赖。2）红树林消费者作为高度机会主义的泛化取食者，具有灵活的食性策略，能够利用植物和动物碎屑路径以及替代性基础资源，并根据局部资源可获得性和地貌约束系统性地调整其食谱。

章节摘要

研究地点

本研究在台湾西部的两个边缘型和两个河川型红树林中进行，涵盖了从亚热带到热带的气候梯度，且潮汐范围各异（图1，表S1和S2）。瓦济卫（以下简称WZW；25.16600 ^oN, 121.41683 ^oE）是位于新北市大溪河河口附近的一处河川型红树林。红树林植物红榄李（Kandelia obovata）是该地的优势红树林物种，该地点受到生活污水和工业

研究红树林的物理、气候及理化特征

四个研究红树林的年平均月海水温度相似，南部的河川型QG和边缘型FY具有更高的最高海水温度（30.1 – 30.9 ^oC；F = 6.21, p < 0.01），而北部的河川型WZW和边缘型KY则较低（< 28.5 ^oC）（表S2）。QG的年平均水平风速最高（3 m s^-1），而FY和WZW为2 – 2.1 m s^-1，KY记录到最低风速（0.6 m s^-1）。KY、FY和QG的全球辐射值均高出两倍（> 480 MJ m^-2）

讨论

本研究利用综合稳定同位素双标图和贝叶斯混合模型评估了台湾河川型和边缘型红树林的食物网结构。我们发现，河川型和边缘型红树林之间的物理环境和潮汐范围差异会导致植物来源碎屑、动物来源碎屑、着生藻类以及悬浮颗粒有机质对消费者的相对贡献发生变化。在河川型WZW和QG站点，所有功能类群中消费者群落的

结论

通过比较边缘型和河川型红树林系统，本研究挑战了红树林食物网普遍由植物来源碎屑驱动的传统范式。贝叶斯混合模型揭示，虽然河川型红树林消费者与落叶碎屑脱钩，转而利用本地微藻生物膜和悬浮颗粒有机质，但边缘型红树林食物网则强烈依赖于外源动物腐肉的补充。这些边缘系统表现出高营养级冗余、致密的生态位填充

CRediT作者贡献声明

Pei-Chih Yang：撰写 – 审阅与编辑、可视化、方法学、调查研究、形式分析、数据整理。Benny K.K. chan：撰写 – 审阅与编辑、撰写初稿、可视化、方法学、调查研究、形式分析、数据整理、概念设计。Rita S.W. Yam：撰写 – 审阅与编辑、撰写初稿、可视化、验证、监督、项目管理、方法学、调查研究、资金获取、形式分析、数据整理

未引用参考文献

KGaA, 2020; Odum和Helad, 1975; Pavluk和bij de Vaate, 2017。

利益冲突声明

? 作者声明不存在已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

RSWY感谢台湾大学研究联盟（110L7240; 111L7215）以及国家科学及技术委员会（台湾）（NSTC）的资助支持（NSTC112-2621-B-002-002-; NSTC113-2621-B-002-003-; NSTC 114-2621-B-002-001-）。感谢农委会林业及自然保育署、新北市政府农业局、新竹市政府生态保育科、农业局

Rita S.W. Yam|Pei-Chih Yang|Benny K.K. Chan