摘要预测复杂多物种生态系统中的临界转变仍是一项关键挑战，因为早期预警信号（EWS）并非在所有物种中均匀表现。利用 Ecopath with Ecosim 模型，我们分析了 127 个自然海洋生态系统，以识别可靠的“预警物种”用于临界转变。通过重建物种生物量动态并应用分段回归来
摘要
预测复杂多物种生态系统中的临界转变仍是一项关键挑战，因为早期预警信号（EWS）并非在所有物种中均匀表现。利用 Ecopath with Ecosim 模型，我们分析了 127 个自然海洋生态系统，以识别可靠的“预警物种”用于临界转变。通过重建物种生物量动态并应用分段回归来检测断点，我们通过第一条分段回归线的斜率来量化每个物种的早期预警能力。我们发现，位于营养级谱系极端位置的物种——顶级捕食者——始终提供最强且最早的预警信号。这些预警物种通常是食物网结构的核心，使其成为系统整体不稳定的生态信息哨兵。我们的结果阐明了物种层面对临界转变的响应，并为在加速环境变化下监测和管理海洋生态系统提供了一个实用的框架。
引言
在加速的环境变化下，越来越多的关注被投入到生态系统的突然而非渐进动态上。关键概念包括状态转变（也称为灾难性或突然转变）(Rietkerk et al., 2004; Scheffer et al., 2001; Scheffer and Carpenter, 2003; Steele, 1998)，替代稳定状态（或替代状态）(Beisner et al., 2003; Henderson et al., 2016; Petraitis and Dudgeon, 2004)，以及临界转变（或突然转变）(Balke et al., 2014; Kuehn, 2011; Scheffer et al., 2012)，这些共同构成了生态学研究的核心焦点。典型例子包括湖泊中由氮积累驱动的从清水状态到浊水状态的临界转变 (Davidson et al., 2023; Xu et al., 2019)，导致水质下降、生物多样性丧失和自修复能力减弱。另一个例子是，冰盖融化产生的不断增加的淡水通量会改变中层水的盐度并加强分层，可能影响全球碳预算 (Komatsu et al., 2025)。这些临界转变往往代价高昂，因为将其恢复到先前状态很困难——有时甚至是不可能的 (Ma et al., 2021; O'Brien et al., 2023)。
幸运的是，理论和实验研究表明，预测临界转变是可能的，因为早期预警信号（EWS）往往出现在临界转变之前 (Aparicio et al., 2021; Arumugam et al., 2024)。因此，EWS 作为检测生态系统接近这些转变的工具受到了极大的关注 (Boerlijst et al., 2013; Clements et al., 2019; Dakos et al., 2012; Drake and Griffen, 2010; Hastings and Wysham, 2010; Scheffer et al., 2009)。然而，在拥有众多物种的复杂生态系统中，监测所有物种通常是不可行的，这使得获得预警变得更加困难。这一挑战的出现是因为 EWS 可能缺失 (Boerlijst et al., 2013) 或在某些物种中仅弱表现 (Dakos, 2017)。互利共生生态网络的最新进展表明，这个问题可以通过识别特定的“预警物种”来解决，这些物种仅基于生态系统结构提供 EWS (Aparicio et al., 2021; Aparicio et al., 2018)。由于管理者无法测量每一个感兴趣的物种，专注于这些“预警物种”减少了监测复杂性并提高了临界转变早期检测的可行性。
虽然识别“预警物种”为临界转变的早期检测提供了一个充满希望的观点，但一个关键挑战是难以提前确定群落中的哪些物种能提供关于即将到来的转变的最有信息量的信号 (Carignan and Villard, 2002; Natsukawa and Sergio, 2022)。例如，在简单的湖泊食物网中，基于浮游植物动态的早期预警指标成功预测了向植食性鱼类主导状态的转变 (Carpenter et al., 2008)。相比之下，在涉及捕食者和分阶段捕食者种群的食物网中，只有幼年捕食者种群的动态提供了捕食者即将崩溃的清晰信号，而成年捕食者和捕食者本身则没有显示出这种预警 (Boerlijst et al., 2013)。同样，对经验性互利网络的建模研究也表明，并非所有物种对 EWS 的可检测性贡献相等 (Dakos and Bascompte, 2014)。
鉴于识别“预警物种”对于检测多物种群落中的临界转变的重要性——以及相关研究的稀缺性 (Aparicio et al., 2021; Dakos, 2017)——本研究分析了 127 个自然海洋生态系统，基于 Ecopath with Ecosim 模型 (https://ecopath.org/) (Christensen and Pauly, 1992; Pauly et al., 2000,)。物种生物量动态是使用 Julia 编程语言进行重建和模拟的。我们的分析揭示在一些生态系统中，某些物种经历了临界转变。为了量化它们的 EWS，我们将“转变斜率”定义为转变前的单变量回归线的斜率 (Aparicio et al., 2021)。斜率较高的物种被视为“预警物种” (Dalle Fratte et al., 2022; Aparicio et al., 2021; Ghadami et al., 2020)。然后我们识别这些“预警物种”的关键特征。
章节片段
时间序列预处理和窗口划分
早期预警指标是从等间隔的单变量时间序列 x?, x?, …, x? 计算得出的。分析前移除了已知的季节成分，当长期确定性趋势可能混淆方差或自相关变化时对序列去趋势。所有样本使用相同的预处理设置。指标要么在 m 个观测值的滚动窗口内估计，要么在预定的燃烧期后开始的扩展窗口内估计 (Dakos et
以 Tecchio 的深西地中海模型为例 (Tecchio et al., 2013)，我们首先检查常用 EWS 指标的行为 (Kefi et al., 2014; Scheffer et al., 2009)。结果证实所有经典指标都表现出典型的早期预警模式，与之前的研究一致 (Arumugam et al., 2024; Kefi et al., 2014; Scheffer et al., 2009)。这不仅支持了所识别临界转变的可信度，还证明了
