《Forest Ecology and Management》：Asymmetry in litter-induced priming effects between dry- and humid-region forests
编辑推荐：
•
在干旱地区和湿润地区的森林中，落叶引发的启动效应存在差异。
•
干旱地区的森林表现出抑制性启动效应（即落叶对土壤碳释放的抑制作用），而湿润地区的森林则表现出促进性启动效应（即落叶对土壤碳释放的促进作用）。
•
森林的特性和实验持续时间会影响土壤碳的启动
- •
在干旱地区和湿润地区的森林中，落叶引发的启动效应存在差异。
- •
干旱地区的森林表现出抑制性启动效应（即落叶对土壤碳释放的抑制作用），而湿润地区的森林则表现出促进性启动效应（即落叶对土壤碳释放的促进作用）。
- •
森林的特性和实验持续时间会影响土壤碳的启动响应。
- •
区域性的森林碳管理应当考虑气候和水分条件的差异。
引言
全球气候变化正在深刻地重塑陆地碳（C）循环。这一变化不仅体现在大气中二氧化碳（CO2）浓度的持续上升上，还体现在生态系统中的降水模式发生显著变化（Sitch等人，2024年；Friedlingstein等人，2025年）。在适宜的环境条件下，大气中二氧化碳浓度的升高和气候变暖可能会提高森林生产力，促进植被生长，从而增加地表植物的落叶产量以及落叶向土壤中输送的碳量。落叶作为植物碳生产、土壤有机碳（SOC）积累和二氧化碳排放之间的关键纽带（Keenan等人，2023年；He等人，2023年；Lyu等人，2023年；Mekonnen和Riley，2023年）。除了通过直接分解释放二氧化碳外，新鲜落叶的加入还可能刺激或抑制土壤中现有有机碳的矿化过程（Lyu等人，2023年）。这种由落叶引起的土壤有机碳矿化变化通常被称为“启动效应”（PE；Kuzyakov等人，2000年；Wang & Kuzyakov，2024年）。由于启动效应能够显著影响现有有机碳的分解过程，它对森林生态系统具有重要的生态意义，因为大部分陆地碳储存在土壤中（Lyu等人，2023年；Pan等人，2024年）。因此，明确了解不同环境下落叶引发的启动效应的变化对于理解陆地碳-气候反馈机制、改进地球系统模型以及预测全球变化下的森林土壤碳动态至关重要。
干旱地区和湿润地区的森林具有不同的水文气候条件，这些条件可能影响落叶与土壤碳循环的相互作用。从总体上看，湿润地区的土壤二氧化碳排放量明显高于干旱地区，分别为15.43公斤/平方米和4.58公斤/平方米（Huang等人，2015年）。这表明湿润地区的土壤碳释放量是干旱地区的三倍多。这种差异凸显了干旱地区和湿润地区在土壤碳循环方面的显著差异，暗示两者之间的背景条件可能存在很大不同。在干旱地区的森林中，水分限制常常限制植被生产力并降低土壤水分持续性，从而限制微生物活动和分解过程（Schwinning和Sala，2004年；Borken和Matzner，2009年；Wang等人，2022年）。因此，落叶供应和微生物分解可能是间歇性的，仅在降雨事件后短暂发生。在这种条件下，新鲜落叶与现有土壤有机碳之间的持续相互作用可能会受到限制（Lopez-Sangil等人，2018年；Bernard等人，2022年；Liu等人，2023年；Tao等人，2024年）。相比之下，湿润地区通常水分更充足，植被生产力更持久。这些条件可能支持更长期的微生物活动和协同代谢（Hao等人，2025年；Roces-Díaz等人，2025年）。由于启动效应是由新鲜落叶引入的碳与土壤有机碳矿化过程共同作用的结果，不同的水文气候条件可能导致干旱地区和湿润地区之间的启动效应存在系统性的差异（Bernard等人，2022年；Liu等人，2023年；Tao等人，2024年）。
落叶引发的启动效应的发生和强度受到气候、土壤特性和与植被相关的碳输入的影响。气候影响植被物候、落叶归还速度以及土壤分解条件，从而影响启动效应发生的环境背景（Kuzyakov，2010年）。土壤特性也起着关键作用，因为土壤的容重、质地、pH值、有机碳含量和阳离子交换能力可以调节微生物生境、底物可利用性以及现有有机碳的稳定性（Fontaine等人，2004年；Bastida等人，2013年；Razanamalala等人，2018年；Lloyd等人，2016年）。与植被相关的因素进一步通过控制落叶引入的碳输入来调节启动效应。净初级生产力（NPP）、落叶的数量和质量、叶片特征以及群落组成决定了这些输入的量、质量和化学计量比。这些因素还可能影响微生物对碳的利用效率及土壤有机碳的矿化过程（Feng等人，2022年；Mo等人，2022年）。尽管越来越多的研究和田间实验对此展开了关注，但在自然森林条件下落叶引发启动效应的具体环境依赖性仍不明确。使用13C或14C标记的落叶进行的实验室培养实验揭示了落叶引发启动效应的普遍模式（Sun等人，2019年；Mo等人，2022年）。基于野外数据的综合研究提供了更直接的证据，但主要关注的是不同森林的平均响应情况。Chen和Chen（2018年）报告称，落叶引发的启动效应平均使森林土壤二氧化碳排放量增加了7.3%。然而，这种响应及其主要驱动因素在干旱地区和湿润地区之间是否存在差异仍不清楚。
为了解决这些问题，我们整理了一个包含1568个来自现场森林落叶操纵实验的配对观测数据的全球数据库。这个庞大的基于野外的数据集使我们能够在自然森林条件下评估干旱地区和湿润地区的森林中落叶引发的启动效应，并同时考虑气候、土壤和植被相关因素的差异。这里所说的干旱地区和湿润地区是指根据站点级干旱指数阈值0.65（Zomer等人，2022年）分类的森林。这种分类用于区分两种具有不同干旱程度的森林群体，而不是假设水分是启动效应的唯一或主要驱动因素。我们假设干旱地区的森林中落叶引发的启动效应低于湿润地区的森林，因为水分限制可能限制了微生物活动的持续性和落叶与土壤碳的相互作用。我们进一步测试了气候、土壤和植被相关因素在解释启动效应中的作用是否在这两组之间存在差异。通过明确考察启动效应的强度及其驱动因素的变化，这项研究有助于确定大规模模式是否掩盖了干旱地区和湿润地区森林之间启动效应的差异。这些分析为理解全球变化下森林土壤碳响应的变化提供了更加细致的基础。
章节片段
干旱地区和湿润地区森林之间的不对称启动效应
在全球范围内的森林观测中，干旱地区的森林主要表现出负面的落叶引发启动效应，平均启动效应为-1.24%（图2a）。这种负面模式在所有实验持续时间类别中都是一致的（图2b）。当汇总所有观测数据时，落叶引发的启动效应与干旱指数没有显著关系（p = 0.251，图2c）。
干旱地区和湿润地区森林之间落叶引发启动效应的差异
与我们的假设一致，干旱地区的森林中落叶引发的启动效应平均低于湿润地区的森林。干旱地区的森林中启动效应为负值（-1.24%），而湿润地区的森林中启动效应为正值（+6.5%），尽管两组之间的变异性和重叠现象仍然存在。这种模式表明，干旱地区更强的水分限制可能伴随较低的启动效应，而湿润地区更充足的水分可能
结论
干旱地区和湿润地区的森林中落叶引发的启动效应存在显著差异。干旱地区的森林主要表现出负面的启动效应，而湿润地区的森林则主要表现出正面的启动效应。森林的特性和实验持续时间也与启动效应的变化有关，表明其强度和时间模式因森林条件和持续时间的不同而有所差异。总体而言，这些结果表明，不同森林中的土壤碳响应并不相同。
CRediT作者贡献声明
Siyi Tan：写作——审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、调查实施、数据分析、概念框架构建。Fuzhong Wu：写作——审稿与编辑。Jingjing Zhu：资源获取、方法论支持。Xiangyin Ni：写作——审稿与编辑、资金申请。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFF1305500）、国家自然科学基金（32471834和32022056）、福建省自然科学基金（2025J011012）以及福建师范大学数学与生态学跨学科创新工作坊的支持。
