全球森林叶面积的地理格局及其对气候变化的响应

《Forest Ecology and Management》：Geographic patterns of leaf area in global forests and their responses to climate change

　　

• •
  全球森林树木的群落水平叶面积从高纬度到低纬度呈系统性增加。
• •
  温度塑造了寒温带和热带森林的叶面积，而降水则塑造了中纬度和半干旱森林的叶面积。
• •
  预计未来气候变化将使大多数森林的叶面积增加，尤其是在寒温带地区。
• •
  变暖气候下叶面积的变化可能严重影响森林生产力和碳循环。

引言

森林覆盖了地球陆地表面约30%的面积，是陆地生物圈的基石，在全球气候调节、碳封存和生物多样性保护中发挥着不可替代的作用（Hansen等，2013；FAO，2020；Pan等，2024）。在这些复杂生态系统中，树木构成了主要的生物量和结构，驱动着大气与土壤圈之间的物质和能量交换（Lutz等，2018；de Lima等，2025）。因此，理解森林树木功能性状与气候之间的关系是预测陆地生态系统如何响应环境变化和全球变化的核心（Aguirre-Gutierrez等，2025a；Aguirre-Gutierrez等，2025b；Ter Steege等，2025）。在植物功能性状中，叶性状捕捉了植物生态策略的基本维度，介导着资源获取、生长和存活（Violle等，2007；Wright等，2010；Jiang等，2022）。尽管叶形态性状是最容易测量的植物性状之一，也是全球性状数据库中最广泛采样组成部分之一（Reich等，1992；Reich等，1997；Wright等，2004），但大多数大规模分析主要关注与叶经济谱相关的性状（Maire等，2015；Dong等，2023）。叶面积作为一种影响植物光捕获、水分利用和热调节以及森林生产力及其对气候反馈的基本形态性状（Wright等，2017；Li等，2020a），却未得到同等程度的关注。森林中群落水平叶面积的全局生物地理学特征，以及塑造其空间格局的气候驱动因子，仍然缺乏精确的量化。

在全球尺度上，叶面积表现出显著的生物地理格局，最突出的是一个明显的纬度梯度，叶面积通常从热带向高纬度地区递减（Wright等，2017；Bruelheide等，2018；Joswig等，2022）。这种空间变异的理论决定因素在于叶能量平衡与水力学约束之间的权衡：较大的叶片在温暖湿润的环境中受到青睐，因为那里蒸腾散热效率高；而较小的叶片则在干旱和寒冷气候中被选择，分别以防止白天过热和夜间 chilling（Wright等，2017）。因此，温度和降水等气候因素传统上被视为叶面积空间变异的主要驱动因子（Wright等，2004；Moles等，2014；Li等，2020a；Li等，2020b）。然而，土壤性质也起着关键作用，通过调节养分可用性和水分保持，而这些对叶片构建和扩展至关重要。但是，气候和土壤因素的相对重要性存在地理差异，尚未在全球尺度上进行系统制图。此外，以往研究很少评估群落水平叶面积主要驱动因子的地理变异（Wright等，2017；Bruelheide等，2018；Joswig等，2022），尽管不同森林生物群系的限制因子可能存在显著差异。在精确量化这些驱动因子及其地理格局后，我们才能更好地评估未来气候变化对叶面积的影响，而这在以往研究中很少被预测。

以往对叶面积的评估主要依赖于物种水平的汇编（Wright等，2017；Li等，2020a；Joswig等，2022），尽管性状格局在不同生态尺度上可能存在显著差异（Bruelheide等，2019）。特别是群落水平的性状能够更好地捕捉生态系统的功能结构，并更准确地反映优势类群的生态策略（Bruelheide等，2019）。一项基于sPlotOpen数据集的最新研究提供了叶面积的全球地图，但这些数据集通常整合了多种生长型，包括乔木、灌木和草本植物（Sabatini等，2021；Li等，2024）。由于这些生长型在性状值、异速生长约束和丰度估计方法上存在显著差异，这种混合可能会掩盖森林功能的环境驱动因子。此外，这些数据库中样地的地理分布极不均匀，高纬度地区采样密集但热带森林代表不足（Sabatini等，2021），导致全球估计存在较大不确定性。因此，尽管森林中叶面积格局对于理解生态系统过程和预测全球变化下的植被响应具有重要意义，但目前仍缺乏对其的精确评估。

为弥补这些知识空白，我们汇编了一个全球分布的树木样地数据库，该数据库在寒温带、温带和热带森林中提供了均衡的覆盖范围。通过整合TRY数据库中的叶面积测量数据，我们生成了专门针对森林的群落加权全球叶面积地图。利用该数据集，我们量化了叶面积的地理格局，评估了其与环境关键因子的关系，并预测了多种未来气候变化情景下叶面积的潜在变化。

各章节摘要

材料与方法

森林样地数据。我们通过整合多个已发表数据集，汇编了一个全球森林样地数据库（图S1）。主要的植被档案包括Gentry和BIEN数据集（Gentry，1988；Maitner等，2018）。此外，我们还通过在Google Scholar上以"物种组成"和"群落结构"为关键词并结合国家名称进行系统文献检索，汇编了森林样地数据。为了提高中国地区的覆盖范围，我们另外汇编了中国森林清查样地数据，

结果

我们的随机森林模型表现出良好的预测性能，训练数据集的R²为0.59，测试数据集的R²为0.58，对应的RMSE值分别为2116和2134（图1b）。在单个生物群系内部评估时，模型精度同样较高（图1c）。树木群落水平叶面积的全球地图显示出了极大的变异，跨越了两个数量级以上（75–14569 mm2；图2a-b）。叶面积表现出明显的纬度梯度，

讨论

通过汇编全球森林样地数据，我们首次与以往研究相比，提供了森林树木群落加权叶面积的完整全球地图（Wright等，2017；Bruelheide等，2018；Schiller等，2021；Joswig等，2022；Li和Prentice，2024）。我们进一步表明，群落水平叶面积总体向低纬度增加。这种纬度变异主要与温度和降水相关的气候梯度有关，以及其

结论

通过整合全球森林的树木群落样地数据与物种水平叶面积，我们生成了当前森林中群落水平叶面积的全球地图，并预测了其在未来气候情景下的潜在响应。我们发现温度在解释群落叶面积变异方面具有最高的相对重要性，特别是在寒温带和热带森林中，而降水在中纬度地区具有更高的相对重要性。在

CRediT作者贡献声明

蒲旭才：写作–审阅与编辑，写作–初稿撰写，经费获取，形式分析，数据整理，概念化。张浩宇：写作–审阅与编辑，形式分析。宋文琪：写作–审阅与编辑，形式分析。蒋峰：写作–审阅与编辑，经费获取，形式分析，数据整理。王志恒：写作–审阅与编辑，经费获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能被认为影响本文报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到国家自然科学基金（#32125026，#32588202，#32201300，#32301329）和国家重点研发计划（#2022YFF0802300）的支持。

作者贡献

X.P.和Z.W.构思了本研究；X.P.在Z.H.、W.S.和F.J.的一系列建议下分析了数据；X.P.撰写了论文初稿，所有作者都对修改做出了重大贡献。

数据/代码可用性声明

支持本研究结果的数据和代码可从

蒲旭才|张浩宇|宋文琪|蒋峰|王志恒