《Forest Ecology and Management》：Tannin-resistant chafer larvae damage germinating acorns and suppress oak regeneration: Behavioral and gut-microbial correlates
编辑推荐：
•甲虫幼虫选择性地取食萌发橡子的胚轴。•取食造成的损伤抑制橡子萌发并削弱幼苗建植能力。•泥土堵塞可限制幼虫反复进入此前已被取食的橡子。•肠道细菌与幼虫取食位点中的单宁暴露相关。引言植物与种子捕食者之间不断升级的进化军备竞赛，已在双方各自催生出令人瞩目的适应性演化（Janzen
- •
甲虫幼虫选择性地取食萌发橡子的胚轴。
- •
取食造成的损伤抑制橡子萌发并削弱幼苗建植能力。
- •
泥土堵塞可限制幼虫反复进入此前已被取食的橡子。
- •
肠道细菌与幼虫取食位点中的单宁暴露相关。
引言
植物与种子捕食者之间不断升级的进化军备竞赛，已在双方各自催生出令人瞩目的适应性演化（Janzen, 1971）。植物通常以化学毒素保卫种子，并编程实现快速萌发，从而压缩被捕食的时间窗口（Janzen, 1971；Liang et al., 2026）。作为回应，种子捕食者则演化出精巧的反制策略。其中最引人注目的莫过于分散贮藏型啮齿动物的行为：东部灰松鼠（Sciurus carolinensis）在储藏白栎（Quercus alba）橡子之前会剔除其胚轴（Fox, 1982, Steele et al., 2001），而红短尾袋鼠（Myoprocta exilis）则会剪除正在萌发的Carapa procera种子的胚根（Jansen et al., 2006）。两类行为均改变了种子资源的发育轨迹与可获取性，从而可能将其可用性延展至种子天然易损期之外（Fox, 1982, Steele et al., 2001, Jansen et al., 2006, Xiao and Zhang, 2012；Puente‐Ruiz et al., 2026）。此类"资源改造"在脊椎动物种子捕食者中已被充分记录，但在无脊椎动物种子捕食者中是否存在功能相似的策略，目前仍知之甚少。
无脊椎动物种子捕食者运用多样化的行为与生理机制突破种子的物理与化学防御，包括选择性取食、回避具化学防御的组织，以及通过消化生理或微生物作用对植物次生代谢物进行解毒（Beran and Petschenka, 2022, Guo et al., 2026, Kshatriya and Gershenzon, 2024, Wang et al., 2025）。花金龟Protaetia brevitarsis（鞘翅目：金龟科）广泛分布于东亚，其幼虫为土栖蛴螬，传统上被描述为腐食性（Wang et al., 2019）。出乎意料的是，我们观察到这些幼虫正在取食萌发的Quercus variabilis（槲树）橡子。这一互作引发的生态学难题，源自两个方面：幼虫选择性地破坏胚轴，而非迅速吞食整粒种子；同时它们却在富含单宁的资源上取食，而单宁潜在的营养抗效应不容忽视。Quercus属橡子属于顽拗型种子，散落之后即快速萌发（图1A），而单宁可通过与膳食蛋白及消化酶结合降低蛋白消化率与养分可利用性（Westcott et al., 2026）。对于一只发育缓慢、从7月中旬至次年3月初历经8–10个月发育期的幼虫而言，要成功利用橡子，就必须同时满足两重条件：能够获取富有营养的组织，并耐受种子自身的防御。
这一互作与分散贮藏型啮齿动物面临的约束存在两点相似之处：快速萌发与化学防御。啮齿动物可通过物理移除胚轴组织延缓萌发（Steele et al., 2001, Jansen et al., 2006），而昆虫则可能依赖取食位点选择、消化生理以及微生物关联来应对植物防御（Wang et al., 2025）。因此我们检验了P. brevitarsis幼虫是否（1）会破坏胚轴从而抑制萌发，（2）表现出此前与单宁代谢相关的肠道菌群格局与细菌类群，以及（3）通过泥土堵塞减少再次进入此前被破坏橡子的可能性。本研究实验并不推断学习、记忆、先天认知或长期食物贮藏等能力。
章节摘要
材料与方法
本研究的实验室与野外部分于2023–2025年间开展。具体而言，橡子的野外埋设与回收于2023年9–10月进行，而实验室取食、萌发、幼虫生长与肠道微生物组实验则于2024–2025年间完成。研究地点位于中国山东省曲阜市石门山国家森林公园内的一处温带森林（35°46'48'' N, 117°07'08'' E）。该区域属温带季风气候。
野外记录胚胎被剔除现象
对14个样方进行挖掘后发现，280粒播种的Q. variabilis橡子中有54粒出现胚胎被剔除的损伤（样方间变异为19.3% ± 13.1%）。所有受损橡子均在胚顶端位置呈现特征性腔洞（图1B）。形态学测量显示，胚轴长度均值为5.3 ± 1.3 mm，腔洞直径为6.4 ± 1.7 mm，腔洞深度为5.2 ± 1.7 mm（图1B–E）。此外，94%（51粒）带损伤腔洞的橡子内部含有压实泥土，提示取食后存在堵
讨论
本研究表明，P. brevitarsis幼虫可通过破坏胚轴，实质性地改变萌发Q. variabilis橡子的命运。该功能结果与啮齿动物剪食种子导致胚胎活力丧失的现象类似（Fox, 1982, Steele et al., 2001, Jansen et al., 2006），但本实验并未确立认知机制、长期食物贮藏，或演化出的储藏管理策略趋同。泥土堵塞实验表明其会进一步降低重复
CRediT作者贡献声明
Yi Sijie（易思捷）：撰写—初稿、调查研究、形式化分析、撰写—审阅与编辑。Zhang Yucheng（张宇晨）：调查研究、数据整理。Yu Fei（于飞）：撰写—审阅与编辑、指导、构思设计、获取资金。Yi Xianfeng（易贤锋）：撰写—审阅与编辑、指导、获取资金。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的、已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
本研究得到山东省自然科学基金（ZR2024MC092）、河南省自然科学基金（252300421248）以及国家自然科学基金（编号 32371609 与 32570582）的资助。
Yi Sijie|Zhang Yucheng|Yu Fei|Yi Xianfeng
