整合生态位、功能性状和基因组学以揭示山地森林中同域分布杜鹃花物种的分化并为适应性管理提供指导

《Forest Ecology and Management》：Integrating niches, functional traits and genomics to reveal differentiation and inform adaptive management of sympatric Rhododendron species in montane forests

　　

•同域杜鹃花属物种表现出协调的生态位—性状—基因组分化。
•叶片性状沿构建策略和水分利用策略两个维度分化。
•与气候相关的基因组变异追踪温度、降水和海拔。
•未来增温加剧栖息地丧失、上坡迁移和基因组脆弱性。
•乌蒙—苗岭—雪峰为适应性森林管理的优先热点区域。

引言

近缘物种之间的地理重叠并不意味着生态等价，尤其在山地森林系统中，环境异质性可以在生态、功能和基因组维度上促进分化（HilleRisLambers等，2012；Kautt等，2020；Dufresnes等，2026）。因此，近缘同域木本物种可能共享广泛的地理分布范围，同时保持不同的生态、表型和遗传身份，这表明共存往往不是由生态等价维持的，而是由沿关键环境和生物学轴的分化所维持的（Levine和HilleRisLambers，2009；Barabás等，2018）。在森林生态系统中，这种分化不仅对于理解生物多样性维持具有重要意义，还对于预测物种对环境变化的响应以及指导脆弱森林类群的保护和适应性管理至关重要。这种分化可能体现在生态位、功能性状和基因组结构上，共同构成共存、适应和气候敏感性的多维基础（Sánchez-Martínez等，2024；de Bello等，2025）。尽管对这些过程的兴趣日益增加，但在同一同域系统中明确整合生态、功能和基因组维度的实证研究仍然稀少，特别是在山地森林环境中的长寿命木本物种中。

山地系统为研究同域分化提供了理想的天然实验室，因为地形复杂性、陡峭的环境梯度和第四纪气候振荡共同产生了显著的生态异质性（Deng等，2026；Ahmad等，2025）。在这些条件下，近缘物种可能沿温度、降水、海拔和土壤性质的梯度分割环境空间，从而减少生态位重叠并促进长期共存（Watanabe等，2024；Rubio-Licona等，2025）。从森林生态和管理角度来看，识别这种环境分割很重要，因为占据不同生态位的物种不太可能对增温、栖息地收缩或上坡位移表现出相同的脆弱性。功能性状为环境过滤与物种表现之间提供了机制性联系，因为它们反映了资源获取、结构投入和水分利用策略的差异（Li和Prentice，2024）。叶面积、比叶面积、叶片干物质含量和组织密度等性状捕捉了生长、持久性和胁迫耐受性之间的关键权衡（Wright等，2004；Gorné等，2022；Anderegg等，2024）。性状协变可以进一步整合多种环境信号，使物种能够通过更有限的一组功能策略轴来响应多维气候变异（de Bello等，2025）。然而，在同域森林物种中，功能分化与实际生态位分化的吻合程度仍有待确定，尤其是在近期分化或存在持续基因流的系统中。

基因组分析提供了一个互补的视角，揭示了谱系分化、人口史、历史基因流和局部适应，而这些是生态和表型数据本身无法完全解决的（Sang等，2022；Fitzpatrick和Keller，2015；Zhou等，2025）。这在长寿命木本物种中尤为相关，因为短期的适应性响应预计主要依赖于现有遗传变异而非从头突变（Kremer等，2025）。群体基因组学方法，包括全基因组SNP分析、人口推断和基因型—环境关联研究，使得识别与气候相关的位点和量化预测环境变化下潜在的基因组错配成为可能（Fitzpatrick和Keller，2015；Zhou等，2025）。对于森林保护而言，这些信息有助于识别遗传分化的谱系、具有高度适应潜力的种群以及未来适应不良风险可能首先出现的区域。当与生态和功能分析相结合时，这些方法提供了一个强大的框架，将当前的分化与未来的气候脆弱性联系起来，并为气候敏感型森林景观中的保护优先排序提供信息。然而，大多数先前的研究分别考察了生态位（Simpson和Spalink，2025）、功能性状（Qin等，2024）或基因组学（Ren等，2024），留下未解决的问题——这些维度是否代表同域木本谱系中同一分化过程的协调组成部分。

这一差距在山地森林中尤为重要，因为共存可能不仅反映了生态筛选和功能分化，还反映了不对称的谱系历史、历史基因流以及未来气候变化下不均匀的适应潜力。山地植物预计特别脆弱，因为增温可能同时导致栖息地收缩、上坡迁移和气候新颖性增加，而在较高海拔处，适宜栖息地变得 progressively 更小且更加破碎化（Sang等，2022；Zhao等，2024）。因此，种群在气候脆弱性上的差异不仅因为它们占据不同的环境，也因为它们在跟踪变化气候的基因组能力方面存在差异（Anderson等，2025；Li等，2026）。因此，需要一种结合生态、功能和基因组证据的整合框架，以理解同域分化的机制和未来气候风险的空间分布，这对于识别脆弱种群、潜在避难所和森林生物多样性保护优先区域至关重要。云贵高原为解决这些问题提供了极好的系统。该地区拥有多样的同域高山杜鹃花属物种，分布于海拔1000–3500米，包括马缨杜鹃、亮毛杜鹃和小头杜鹃，它们在山地森林和林—灌丛镶嵌体中共存，但在分布、栖息地关联和叶片形态上有所不同（Li等，2021；Zhao等，2024）。在这些类群中，小头杜鹃已被鉴定为马缨杜鹃和亮毛杜鹃之间的天然杂交种（Zha等，2010；Li等，2021）。该地区还具有显著的地形复杂性、强烈的气候梯度和冰川—间冰期变化历史，使其非常适合检验环境异质性和历史动态如何共同塑造分化和适应（Zhang等，2024；Li等，2024a；Deng等，2026）。由于这些物种既是山地物种又是近缘物种，它们提供了宝贵的机会，用以检验生态位分化、功能性状分化和基因组结构是否一致，以及当前分化是否与整个分布范围内不均匀的未来脆弱性相关联。

在本研究中，我们整合了生态位、功能性状和全基因组SNP数据，研究了三种同域杜鹃花属物种（马缨杜鹃、亮毛杜鹃和小头杜鹃）的分化、适应和气候脆弱性。具体而言，我们提出以下问题：（i）尽管存在广泛的地理重叠，三种物种是否占据不同的实际生态位；（ii）生态分化是否伴随叶片功能策略的分化；以及（iii）基因组结构、谱系历史和与气候相关的基因组变异是否与生态和功能分化大致对应。最后，我们评估这些整合的分化模式是否与未来情景下气候脆弱性的空间变异相关。通过联系生态位、性状和基因组证据，我们的研究提供了一个整合框架，用于理解生态、功能和基因组分化如何共同塑造同域共存，同时也为识别气候变化的山地杜鹃花属物种的脆弱种群、潜在避难所和保护优先区域提供了科学依据。

各章节摘要

物种分布与环境数据

（1）分布数据汇编、空间抽稀和质量控制

为获得三种高山杜鹃花属物种全面的、覆盖全分布范围的地理编码野外分布数据集，我们整合了来自以下来源的记录：（i）2022–2024年在乌蒙—苗岭—雪峰地区和横断山区开展的针对性实地调查（图1），使用手持GPS设备（WGS84）记录出现位置；（ii）在线生物多样性数据库，包括全球生物多样性信息网络（GBIF）……

同域杜鹃花属物种的环境生态位分化

三种高山杜鹃花属物种在云贵高原的温带季节性森林和林—灌丛镶嵌体中广泛同域分布（图1a）。尽管存在大量的地理重叠，三种物种在多维环境空间中占据不同的位置（图1，图2）。14个保留变量的主成分分析显示，前五个主轴解释了超过89%的总环境变异（PC1 = 34.25%，PC2 = 25.96%，PC3 = 16.72%，PC4 = 7.70%……

山地森林中生态位与功能性状的协调分化

三种同域高山杜鹃花属物种的生态位分化和功能分化紧密相关（图2，图3）。尽管这些物种在地理上广泛重叠（图1），但它们占据非等价的实际生态位，并在叶片功能策略上存在一致的差异（图2，图3），这表明同域持续存在与在环境空间中的生态筛选和性状空间中的分化有关（Beans，2014）。观察到的生态位……

结论

通过整合生态位、叶片功能性状和基因组数据，本研究表明，尽管存在广泛的地理重叠，三种同域高山杜鹃花属物种在生态、功能和基因组维度上均存在分化。这些物种占据非等价的实际生态位，在叶片功能策略上存在差异，并表现出强烈但不对称的基因组结构，表明同域持续存在与协调的多维分化相关……

CRediT作者贡献声明

赵阳辉：撰写—审阅与编辑，撰写—原稿，监督，项目管理，方法学，调查。
廖德智：撰写—审阅与编辑，可视化。
王旭军：方法学，调查。
舒顺兰：方法学，调查。
张东林：方法学。
温亚峰：撰写—审阅与编辑，资金获取，概念化。
严文德：撰写—审阅与编辑，监督。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的可能影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到岳麓山实验室育种计划（项目编号：YLS-2025-ZY02051）和湖南省双一流建设培育学科（项目编号：2018469）的资助。

赵阳辉 | 廖德智 | 王旭军 | 舒顺兰 | 张东林 | 温亚峰 | 严文德