引言
在美国东南部，沿海长叶松和 Slash 松 (Pinus palustris 和 P. elliottii) 稀树草原和平原需要频繁的低强度地表火来维持其组成、结构和生物多样性，并为包括联邦濒危物种密西西比沙丘鹤 (Grus canadensis pulla) 在内的众多野生动物物种提供有利的栖息地条件 (Frost, 1998)。因此，计划烧除是保护这些耐火生态系统完整性的常用管理工具 (美国鱼类和野生动物管理局，2010)。然而，这种做法也可能创造有利于入侵植物物种建立和扩散的条件，从而威胁计划烧除工作的效用 (Yang et al., 2019)。
在美国墨西哥湾沿岸（即墨西哥湾，又称美洲湾），一种在依赖火的森林生态系统中令人担忧的入侵树种是乌桕 (Triadica sebifera (L.) Small.; 以下简称：乌桕)，因其种子产量丰富 (Fan et al., 2018; Grace et al., 2001; Gan et al., 2009; Lin et al., 1958; Renne et al., 2002; Wang et al., 2011; Nepal et al., 2024) 并通过水和鸟类进行长距离种子传播 (Renne et al., 2001, Renne et al., 2002)。乌桕是一种生态系统转化者，它创造了茂密的中层植被，遮荫了本土的，通常是草本的下层物种 (Grace, 1998)。沿海松林稀树草原和平原为鸟类提供了理想的树冠结构，便于栖息，促进了乌桕在这些系统中的传播 (Fan et al., 2021a)。鉴于乌桕在这些受威胁生态系统中的快速建立，了解自然过程（如火）如何与乌桕的传播和扩散相互作用至关重要。
乌桕种子具有厚而蜡质的种皮，有助于水媒传播 (Renne et al., 2001, Cameron and Spencer, 1989)，这可能影响未火烧和火烧环境中的种子活力。通过鸟类传播 (动物媒传播) 的乌桕种子与通过水传播的种子不同，前者在种子经过鸟类的消化道时通过种皮处理去除了种皮 (Renne et al., 2002, Pile et al., 2017)，随后比未种皮处理种子的发芽率更高 (Renne et al., 2001)。然而，种皮在保护种子免受物理压力和微生物侵害方面起着至关重要的作用 (Mohamed-Yasseen et al., 1994)。由于乌桕种子很容易在土壤种子库中建立长达五年，深入地下表面以下 5 厘米 (Cameron et al., 2000; 2004; Fan et al., 2021a)，了解两种主要传播机制（动物媒传播和水媒传播）在活力方面的时间差异并预测乌桕未来的入侵潜力至关重要。此外，乌桕种子在土壤种子库中的垂直分布可能会随时间改变其活力。许多杂草物种随着土壤表面以下深度的增加，活力显著下降 (Conn et al., 2006, Mennan and Zandstra, 2006)，且深层土壤的幼苗出苗率低于近地表土壤 (Zhang et al., 2019)。埋藏深度和传播机制的联合作用可能在决定乌桕种子在高风险生态系统中保持活力的时间方面发挥关键作用。
火对准备燃烧区域的乌桕幼苗建立可能有正面或负面影响 (Grace et al., 2001, Grace et al., 2005, Midgley et al., 2011)。乌桕种子发芽不需要种皮处理；然而，通过鸟类消化道经过种皮处理的种子更有可能发芽 (Renne et al., 2001)。因为火可以对其他入侵物种（如葛 (Pueraria lobata (Willd.) Ohwi.)）的种子进行种皮处理 (Susko et al., 2011)，我们假设火可能会对乌桕种子产生同样的作用。值得注意的是，乌桕幼苗在燃烧后建立增加，表明火可能对该物种的种子进行种皮处理，并为幼苗出苗准备土壤表面 (Fan et al., 2021b)。此外，火灾引起的温度波动可能促进乌桕发芽和出苗 (Nijjer et al., 2002)。种子发芽根本涉及吸胀（吸水）、代谢激活（酶释放）和胚根伸出。温度可能影响酶反应速率、膜流动性、激素信号传导和整体代谢。对于许多物种而言，波动的温度与恒定条件相比会增加发芽率和均匀性，这可能是因为同步了代谢过程 (Feussner et al., 2001, Han and Yang, 2015)。然而，火灾温度可能决定种子能否存活。仅燃烧地表燃料的较轻火灾可能起到种皮处理机制的作用，促进种子发芽，而更严重的火灾可能会杀死乌桕种子。不同的燃料类型和树冠结构可以改变火灾温度 (Groeschl et al., 1993, Grace, 1998)；因此，不同燃料类型中的乌桕种子在燃烧后可能有不同的幼苗建成的比例。
乌桕种子活力和发芽率在地理上存在差异；然而，公开数据主要来自在温室或其他经过精心操作环境中进行的测试 (Cameron et al., 2000)。这极大地限制了它们在不同生态系统或地区实用管理中的效用。迄今为止，尚无南部密西西比州和阿拉巴马州沿海地区的相关数据。为了提供资源管理者和利益相关者可以直接使用的有用信息，我们在目标沿海松平原和稀树草原生态系统中安装了两个原位实验，以探索密西西比州南部依赖火的森林中乌桕种子活力和早期幼苗建立情况。本研究的第一个目的是确定土壤中的时间、种皮处理以及土壤剖面中的位置如何影响乌桕种子活力。我们假设频繁的火灾和恶劣的环境条件会损害土壤表面的乌桕种子并降低活力。土壤表面以下 2 厘米处的种子将免受计划烧除的损害，使其得以生存并具有最高的活力。处于最深位置，即土壤表面以下 5 厘米处的种子，由于土壤湿度较高会吸胀吸水，导致其活力与地表种子相当。我们假设在所有土壤深度上，乌桕种子活力随时间推移而下降，且保留完整蜡质种皮的种子活力更高。
第二个目的是确定密西西比沙丘鹤国家野生动物保护区和格兰德湾国家河口研究保护区常见的燃料类型（1：本土草本植物，2：混合草本/古什楠 (Ilex glabra)，3：松 (Pinus spp.) 和本土草本混合，4：松针落物，以及 5：五节芒 (Imperata cylindrica)）对计划烧除后乌桕早期幼苗建立的影响。为了实现这一目标，我们假设在混合草本/古什楠样地中燃烧的乌桕种子发芽率最高，因为这种燃料类型的燃料异质性可能会降低最高温度。在本土草本植物和松/本土草本混合燃料类型中燃烧的乌桕种子死亡率中等，发芽率低于在混合草本/古什楠燃料中燃烧的种子，因为后者的火灾温度更高。最后，在五节芒中燃烧的种子死亡率最高，发芽率最低，因为这种燃料类型的火灾温度很高。
Eric Brubaker|Heather Alexander|Christopher J. Anderson|Zhaofei Fan
