《Forest Ecology and Management》：Continuous cover forestry maintains tree-related microhabitats in Eastern Canada’s primary boreal mixedwood forest, but does not accelerate their formation
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北方和半北方气候区承载了全球大部分现存原始森林，这些森林具有自然物种组成和动态且无显著人为干预。与较年轻和经营林相比，北方老龄林表现出复杂多样化的结构，具有多个年龄层以及丰富的枯立木和死木等特征，这些特征促进了特定栖息地的形成，对许多脆弱物种至关重要。然而，由
北方和半北方气候区承载了全球大部分现存原始森林，这些森林具有自然物种组成和动态且无显著人为干预。与较年轻和经营林相比，北方老龄林表现出复杂多样化的结构，具有多个年龄层以及丰富的枯立木和死木等特征，这些特征促进了特定栖息地的形成，对许多脆弱物种至关重要。然而，由于工业森林经营，北方老龄林的面积和连通性在过去几十年显著下降，皆伐作业优先采伐老龄林并将其转化为短周期单物种林分。连续覆盖经营（continuous cover forestry）作为皆伐的替代方案，保留部分成熟林冠及其属性，但缺乏长期评估。树木相关微栖息地（tree-related microhabitats, TreMs）作为间接生物多样性指标，可用于评估不同营林措施对北方森林的影响。本研究在加拿大东部原始北方混交林（采伐时90年林龄）中，于三种采伐处理（皆伐、均匀择伐和隙状择伐）实施24年后调查TreMs组成，并与邻近早期老龄林（114年）和晚期老龄林（263年）进行比较。研究预测TreMs组成将因林分采伐处理和森林年龄而异，并提出两个假设：1）连续覆盖经营通过保留部分成熟树木，维持与同龄未采伐林分相似的TreMs组成特征；2）连续覆盖经营不会加速与晚期老龄林相关的TreMs形成，因为时间是它们发育的基本因素。研究结果支持这两个假设，表明连续覆盖经营能有效维持采伐前TreMs群落，但无法加速老龄林特有TreMs的形成。
一、研究背景与科学问题
北方和半北方气候区承载着全球大部分现存原始森林，这些森林具有自然物种组成和动态特征，无显著人为干预。与较年轻和经营林相比，北方老龄林表现出复杂多样的结构，包含多个年龄层以及丰富的枯立木和死木，这些特征促进了特定栖息地的形成，对许多脆弱物种至关重要。然而，由于工业森林经营，北方老龄林的面积和连通性在过去几十年显著下降。皆伐作业优先采伐老龄林并将其转化为短周期单物种林分，导致大面积原始林和老龄林丧失。连续覆盖经营作为皆伐的替代方案，通过保留部分成熟林冠及其属性，模拟中小尺度干扰。尽管有研究提出连续覆盖经营可通过多样化结构、打开林冠空隙和增加死木来加速林分动态，但缺乏长期评估。树木相关微栖息地作为间接生物多样性指标，可用于评估不同营林措施对北方森林的影响。然而，北方老龄林中栖息地形成的生态动态仍知之甚少，限制了其纳入管理策略。因此，有必要研究不同营林处理对老龄林栖息地和生物多样性的长期影响。
二、研究内容与主要结论
研究人员在加拿大东部原始北方混交林中，于三种采伐处理实施24年后调查TreMs组成，并与邻近早期和晚期老龄林进行比较。研究有两个主要目标：比较不同营林处理对TreMs组成和功能的影响，以及检验连续覆盖经营是否能加速老龄林中TreMs的形成。结果表明，皆伐处理的TreMs丰富度和功能多样性最低；部分采伐（均匀择伐和隙状择伐）维持了与早期老龄林相当的TreMs丰富度和功能；晚期老龄林（264年）具有独特的TreMs，突显了保护其的必要性。连续覆盖经营有效维持了采伐前TreMs群落，但未加速老龄林特有TreMs的形成。
三、主要关键技术方法
研究在加拿大魁北克省Duparquet湖研究与教学森林进行，属于香脂冷杉-白桦生物气候域。实验在1910年火灾起源的114年生混交林中实施三种营林处理：皆伐、均匀40%胸高断面积择伐和50%胸高断面积隙状择伐，每个处理设三个重复区组，每个区组设五个400 m2样地，共75个样地。2024年夏季调查所有胸径大于9 cm的立木，共3897株，基于Bütler等人（2024b）的北方森林层级分类法记录TreMs，并采用置换方法（1000次迭代）进行单变量分析，PERMANOVA、PCoA和指示物种分析进行多变量分析。
四、研究结果
4.1 林分特征
胸径分布显示，晚期老龄林、早期老龄林、均匀择伐和隙状择伐呈倒J形分布，皆伐接近正态分布且缺乏大树。皆伐平均胸径最低（11.3 cm），密度最高（1408.3株/公顷），胸高断面积最低（14.7 m2/公顷）。主要树种为香脂冷杉和颤杨，晚期老龄林还出现东部白柏和更高比例的白桦。
4.2 TreM变量
共记录39种TreM类型，分属15个组和7个形式。大多数携带TreM的树木为活立木（85.4%）。最常观察到的TreM是枯枝（56.2%），其次是重度流脂（8.2%）和树皮庇护所（6.2%）。皆伐中枯枝比例最高（87.7%），晚期老龄林最低（26.8%）。指示物种分析发现，干基腐洞和叶状/灌木状地衣与晚期老龄林相关；根桩凹陷与晚期老龄林、早期老龄林和均匀择伐相关；苔藓、肉质伞菌和啄木鸟觅食洞穴与早期老龄林、均匀择伐和隙状择伐相关；树皮损失、树皮庇护所、树皮袋、溃疡、多年生多孔菌和昆虫蛀道与除皆伐外的所有处理相关。皆伐未与任何TreM类型相关。
TreM丰度在处理间无差异。皆伐的树木水平和样地水平TreM丰富度均显著低于其他处理。皆伐的平均树木栖息地价值显著低于其他处理。发育节律呈现明显梯度，皆伐中快速发育TreM比例显著更高，晚期老龄林中缓慢发育TreM比例显著更高。触发频率呈类似趋势，皆伐中频繁触发TreM比例更高，晚期老龄林中极罕见触发TreM比例更高。生活性状方面，皆伐中附生和木腐基质相关TreM比例显著较低，而腐木基质、干燥和湿润性状相关TreM比例较高。皆伐中冠部TreM比例更高，干部和基部TreM比例较低。晚期老龄林中庇护所和土壤接触性状相关TreM比例较高。
PERMANOVA显示处理对TreM组成有显著影响，晚期老龄林和皆伐与所有其他处理显著不同，均匀择伐与隙状择伐和早期老龄林相似，隙状择伐与早期老龄林不同。PCoA可视化显示皆伐和晚期老龄林彼此不同，老龄林与部分采伐处理部分重叠。功能多样性指数显示，皆伐的功能丰富度和功能分散度显著低于其他处理，功能均匀度和功能分歧度无显著差异。
五、讨论与结论
连续覆盖经营成功维持了TreM多样性和功能性，均匀择伐和隙状择伐在TreM变量、指示物种、相关性状和功能多样性方面与早期老龄林高度相似，支持第一个假设。晚期老龄林是唯一具有特定TreM类型的处理，包括地衣和干基腐洞，这些TreM具有低触发频率和缓慢发育节律，与老龄林相关。晚期老龄林中根桩凹陷的高发可能与树种利用倒木作为育苗基质有关。早期老龄林和连续覆盖处理以衰老和死木相关TreM为特征，可能与颤杨 cohort衰老有关。皆伐中高密度小树驱动了高TreM丰度，但缺乏多样性，导致低丰富度和功能多样性。研究结果不支持连续覆盖经营加速森林演替的观点，与已有研究一致，表明时间是老龄林特有TreM发育的基本因素。研究强调需要采取更细致的老龄林管理方法，整合林分特征和生物多样性指标，以平衡木材生产、保留林业和保护的权衡。连续覆盖经营是维持TreM组成和多样性的有效方法，但不能加速晚期老龄林阶段相关TreM的形成，需要与生产性林业和现有晚期老龄林生物多样性热点保护相结合，以提供多种森林功能和服务。
