红树林中绿叶与衰老叶元素浓度间的元素特异性比例关系

《Forest Ecology and Management》：Element-specific scaling between green and senesced leaf element concentrations in mangrove forests

　　

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  异速生长（allometric scaling）揭示了具有元素特异性的再吸收模式。
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  九种元素表现出绿叶向枯叶的非线性（次线性）标度关系。
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  钙、锌和硼表现出近等比例（isometric）标度。
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  功能性状与环境效应仅局限于部分元素。
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  在预测凋落物养分输入方面，标度关系与再吸收效率互为补充。

引言

养分再吸收是指在叶片脱落前从衰老叶片中回收养分的过程，它是植物养分保守和生态系统养分循环的基本机制（Aerts, 1996, Killingbeck, 1996）。通过重新分配养分，尤其是氮（N）和磷（P），用于组织储存或新生长的形成，植物延长了养分的滞留时间，提高了养分利用效率，并降低了对外部养分供应的依赖（Vergutz et al., 2012, Zhang et al., 2022a）。再吸收还会通过改变枯叶的养分含量，进而影响凋落物质量、分解以及养分向土壤的释放，从而影响生态系统过程（Aerts and Chapin, 2000）。在全球尺度上，再吸收可为森林植被提供约31%和40%的年均氮、磷需求（Cleveland et al., 2013）。尽管再吸收研究主要聚焦于氮和磷，但其他元素也可能在叶片衰老过程中被保留或再动员，且其移动性和再吸收潜力在不同元素之间存在差异（Chen et al., 2021）。元素再吸收通常以再吸收效率（RE_element）进行量化，表示绿叶与枯叶之间元素浓度的比例性下降。

尽管具有重要的生态学意义，但元素再吸收与植物元素状况之间的关系仍未得到解决。经验研究报告了RE_element与绿叶元素浓度之间相互矛盾的关系。对于氮和磷，某些森林和红树树种中报道了正相关关系（Wang et al., 2021, Jiang et al., 2025），这表明氮或磷浓度较高的叶片可能含有相对较多的可溶性或可动员形态的养分，可供衰老期间回收。相反，在温带森林和湿地中观察到负相关关系（Pan et al., 2019, Qiu et al., 2020），这与养分状况较低时植物更有效地保守限制性养分的预期一致。其他研究则发现RE_element与绿叶元素浓度之间几乎没有或没有明显关系（Zhao et al., 2017, Almahasheer et al., 2018, Luo et al., 2024）。这些不一致可能反映了元素可利用性、叶片化学性质、物种身份和环境条件的差异，但也可能源于RE_element本身的统计学局限性。由于RE_element是由绿叶和枯叶的元素浓度共同计算得出的，RE_element与绿叶元素状况之间的相关关系在数学上是耦合的，且可能由比值中任一成分的变化所驱动（Kobe et al., 2005）。因此，相似的RE_element值可能源于明显不同的元素浓度和生理状态，从而掩盖了元素回收过程的潜在调控机制。

表征元素再吸收的一种更直接的方法是考察绿叶与枯叶之间元素浓度的关系。枯叶元素浓度，通常被称为再吸收效率（resorption proficiency），直接反映了衰老过程中元素被耗竭的程度，相较于RE_element，它对绿叶元素状况的时间变异和采样时间更为不敏感（Killingbeck, 1996, Kobe et al., 2005）。基于这一概念，Kobe等（2005）使用异速生长模型描述了绿叶—枯叶之间的关系：${\text{C}}_{\text{sen}}=\text{α}{\left({\text{C}}_{\text{gr}}\right)}^{\text{β}}$，其中标度指数β量化了枯叶元素浓度（C_sen）随绿叶元素状况（C_gr）的变化方式。当β = 1时，枯叶浓度与绿叶浓度成比例变化，表明在绿叶元素状况的整个梯度上，元素保留的比例是恒定的。相反，β ≠ 1表示非等比例（nonisometric）标度，即衰老过程中被保留或回收的元素比例会随初始元素浓度的变化而系统性改变。因此，该框架避免了与直接分析效率比值相关的若干局限性，并为检验元素再吸收是按比例进行还是受动态调控提供了更明确的途径。

以往的标度研究为绿叶与枯叶元素浓度之间非比例关系提供了证据，但大多依赖于涵盖来自不同气候和土壤环境的物种的大尺度数据集（Kobe et al., 2005, Chen et al., 2021）。尽管这类研究对于识别一般规律很有价值，但环境和分类学的异质性可能会掩盖内在元素再吸收策略对观测到的标度关系的相对贡献。因此，在非等比例标度是否仍存在于经历相同区域环境的植物之间，目前尚不清楚。此外，关于这种标度的强度是否在元素之间或与植物生态学策略之间呈系统性变化，也知之甚少。

红树林为检验这些关系提供了一个有用的系统，因为在同一潮间带生态系统中存在着强烈的环境梯度和显著的功能多样性。红树林常生长在养分贫瘠、盐度高且积水的沉积物中，其养分获取受淹水、厌氧环境和潮汐输运的限制（Reef et al., 2010, Shi et al., 2024）。此外，盐度、养分可利用性和淹水程度在潮汐位置与季节之间差异显著，而同域物种在叶片构造、生长型、盐分调节和资源利用策略方面也各不相同（Feller et al., 2003, Alam et al., 2018）。这种共享的区域环境与强烈的局部生态异质性的组合，为将元素特异性的标度关系与环境和功能性调控分离开来提供了天然框架。

在本研究中，我们检验了红树植物中绿叶向枯叶的元素标度关系是否具有元素特异性和情境依赖性。具体而言，我们旨在：（1）量化12种元素（N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Na和Al）在绿叶与枯叶之间的浓度幂律关系，并检验其标度指数是否偏离1；（2）确定这些关系是否随生长型、叶片结构、耐盐策略、潮汐位置、季节和物种身份而变化。我们假设生理上可移动的大量元素，尤其是氮、磷、钾和镁，其标度指数往往小于1，这与绿叶养分状况较高时按比例再吸收增加相符。相反，由于钙和硼在衰老期间的再动员受结构结合限制和有限的韧皮部移动性制约，其标度指数预期更接近1。对于微量和非必需元素，我们没有做出强烈的方向性预测，而将其标度响应视为探索性的，因为其衰老动态可能是内部分配、结构保留和外部积累过程的综合体现。我们进一步假设，这些元素特异性的标度关系将受到植物功能性状和环境情境的选择性修饰，而非在所有元素之间均匀变化。

章节摘要

研究地点

本研究在中国海南省东北部海岸的东寨港国家级自然保护区（110°32′–110°37′ E，19°51′–20°01′ N）进行，该保护区是一处受保护的红树湿地。东寨港是中国首个专门为红树保护而建立的国家级自然保护区，面积约为3337.6公顷。保护区属热带海洋性季风气候，降水季节变化显著。雨季从5月持续到

绿叶与枯叶元素浓度的标度关系

在十种红树物种中，12种受检元素的枯叶元素浓度均与绿叶浓度呈正相关（P < 0.001；图S2）。各元素的标度斜率差异显著，从铁的0.32到硼的1.01（图1）。氮（0.72，95% CI：0.50–0.94）、磷（0.56，0.38–0.74）、钾（0.68，0.48–0.88）、镁（0.80，0.62–0.98）、铁（0.32，0.16–0.48）、锰（0.67，0.54–0.80）、铜（0.80，0.63–0.96）、钠（0.54，）的斜率显著低于1。

元素再吸收的元素特异性标度

我们的结果表明，12种元素在绿叶与枯叶之间的元素浓度均呈正相关。然而，大多数关系为非等比例的。主要模式为绿叶向枯叶的次线性标度，12种元素中有9种的斜率小于1，而钙、锌和硼则近似等比例。斜率小于1表明枯叶元素浓度的增加速度慢于绿叶元素浓度的增加速度。因此，

结论

红树物种之间绿叶与枯叶的元素浓度始终相互耦合，但成比例的标度并不常见。12种元素中有9种呈次线性关系，而钙、锌和硼则近似等比例。功能性状、潮汐位置、季节和物种身份仅对部分元素修饰了这些关系，表明元素身份是比生态情境更为一致的变异来源。因此，

CRediT作者贡献声明

聂涛（Tao Nie）：原稿撰写、方法论、调查研究、正式分析、数据整理。徐左（Zuo Xu）：方法论、调查研究、数据整理。冯尔辉（Erhui Feng）：资源、调查研究。蒋大龙（Dalong Jiang）：稿件审校与编辑、指导、项目管理、资金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到中国国家自然科学基金（32201332）、海南省自然科学基金（322QN304、423RC477）、海南师范大学高层次人才启动基金（920193）、海南省高等学校研究生创新研究项目（Qhys2024–408、Hys2025–407）以及大学生创新训练计划（S202511658034、CXCYYX2025043）的资金支持。

Tao Nie|Zuo Xu|Erhui Feng|Dalong Jiang