从根部到树冠：森林树木中疫霉相关症状的全球报道模式

《Forest Ecology and Management》：From roots to crowns: Global reporting patterns of Phytophthora-associated symptoms in forest trees

　　

• 精确的报告档案将森林树木的症状与从根到树冠联系起来。
• 茎、树皮或形成层是最主要的记录植物部位。
• 寄主阶段区分了解剖学和症状报告模式。
• 潮湿环境使报告向根部和茎部转移。
• 两对以树皮为中心的症状超过了受限报告零假设。

**引言**
疫霉属（Phytophthora）是卵菌目中的一个属，在森林中具有多样的生态和病理作用。某些分类群是入侵病原体，已导致寄主种群重组或造成大面积死亡。对于其他分类群，来自土壤、水或植物的记录确立了其发生。这些分类群的致病性仍未确定。森林系统综述区分了土传根部和树干基部病原体、叶和枝梢的空中病原体，以及在自然生态系统中存在但临床意义不明确的分类群（Hansen, 2015, Hansen et al., 2012, Jung et al., 2018）。波特奥福特雪松根病、橡树猝死病和与肉桂疫霉相关的衰退说明了这种多样性（Hansen, 2015, Rizzo et al., 2005）。由于致病分类群可以损害多个树木器官并通过交易植物传播，准确的解剖学描述和确证性检测对于森林保护、森林病理学和林业监测至关重要（Brasier, 2008, Jung et al., 2016）。传播途径证据描述了移动路线。植物部位和症状记录确定了引入后记录到的表现。

记录到的表现从细根丧失和根坏死，通过基部和茎部病变，延伸至叶片、枝梢和树冠。欧洲橡树研究将坏死细根或根际土壤中的检测结果与根部状况、水分关系或树冠状态联系起来。这些田间关联的强度和方向在不同地区和生境条件间存在差异（Balci and Halmschlager, 2003a, Balci and Halmschlager, 2003b, Balci et al., 2007, Balci et al., 2010, Colangelo et al., 2018, Jung et al., 1996, Jung et al., 1999, Jung et al., 2000, Vettraino et al., 2002）。在桤木和橡树系统上的实验工作表明，在受控暴露条件下，特定的寄主-分类群组合可引起根部破坏、气体交换减少、萎蔫或死亡。该设计为测试的寄主-分类群组合和条件提供了更强的因果证据，其结论适用于那些环境（Fleischmann et al., 2002, Frisullo et al., 2018）。栗子调查同样将土传检测、墨色病和树冠衰退置于包括降水和季节水平衡在内的依赖生境条件的情境中（Vettraino et al., 2005）。

空中和树皮病害表现出不同的解剖学模式。在测试系统中，蜡盘疫霉可引起北美红栎和橡树的流胶茎溃疡和死亡。在其他寄主中，它可引起非致死性叶部感染并产生病原孢子（Hansen et al., 2005, Maloney et al., 2005, Rizzo et al., 2002）。俄勒冈州监测记录了北美红树上部树冠的早期感染。加利福尼亚州研究区分了月桂树上的叶部病原孢子产生和橡树上的致死性树皮感染（Davidson et al., 2005, Hansen et al., 2008）。其他物种已与其各自寄主系统中的流胶茎部病变和叶部坏死、针叶病，或根、基部、茎和枝条病变联系起来（Brasier et al., 2005, Dick et al., 2014, Durán et al., 2008, Green et al., 2013, Green et al., 2015, Robin et al., 2011, Webber et al., 2012）。总之，这些研究记录了森林树木系统中在根、茎、叶和树冠之间解剖学上不同且具有寄主和分类群特异性的模式。

这些记录的二次综合需要三种不同的证据对象：采样材料、关联植物部位和记录症状。采样材料确定了进入培养、诱捕、分子或测序程序的物质。关联植物部位记录了解剖学关联，而症状记录了观察或报告的表现。溪流和河岸调查从水、土壤和根中恢复疫霉。其分母描述了采样的环境材料；基于寄主的采样设计提供了症状寄主患病率的分母（Huai et al., 2013, Reeser et al., 2011, Seddaiu et al., 2020, Sims et al., 2015）。即使在同一个寄主系统中，诱捕物选择、环境隔室和季节也会改变恢复情况（Fichtner et al., 2007, Reeser et al., 2011）。保持这些区别保留了采样材料、解剖学关联和症状在不同来源中的证据意义。

检测与致病性之间的证据区别同样重要。在橡树森林中，跨田间调查显示疫霉的存在与树冠状况呈正相关、弱相关或零相关，且一些关联仅限于细根生物量、景观位置或某一种病原体分类群（Balci and Halmschlager, 2003a, Balci and Halmschlager, 2003b, Balci et al., 2007, Balci et al., 2010, Colangelo et al., 2018, Vettraino et al., 2002）。能够重现病变或其他表现并恢复该生物的接种为测试的寄主、组织、阶段和条件提供了致病性支持。在某些桤木、柏树、松树和橡树猝死系统中存在此类证据（Brasier et al., 1995, Dick et al., 2014, Green et al., 2013, Rizzo et al., 2002）。实验比较还表明，反应取决于寄主、病原体、感染途径和检测方法（Hansen et al., 2005, Oh and Hansen, 2007, Santini et al., 2006）。分配给每个档案的因果强度取决于其来源中报告的证据。

寄主发育阶段和水文环境可影响疾病表现以及研究人员记录的内容。幼苗和小树实验允许受控暴露和根部或茎部的破坏性检查。成熟树木调查通常依赖于可及的组织、树冠观察以及症状树木周围的选择性采样（Latham et al., 2025）。苗圃调查增加了另一个选择框，并可包括携带可检测分类群的看似健康的植物（Jung et al., 2016）。在桤木幼苗和其他河岸木本植物中进行的受控研究表明，在测试条件下，洪涝、干旱和病原体暴露可改变记录的根部、茎部、叶片和存活反应（Gomes Marques et al., 2022, Strnadová et al., 2010）。成熟河岸调查将桤木衰退与河流位置、水道条件、苗圃引入和下游传播联系起来。不同研究中与衰退相关的生境变量存在差异（Gibbs et al., 1999, Jung and Blaschke, 2004, Thoirain et al., 2007）。水也决定了蜡盘疫霉和lateralis疫霉系统中病原孢子运输和景观暴露的结构（Davidson et al., 2005, Jules et al., 2002）。这些研究支持显式的潮湿环境标记。包含河岸、洪泛区、湿地或水淹术语的档案构成了潮湿环境类，而来自显式森林环境的其余档案构成了比较组。

观察和鉴定方法增加了另一个异质性层面。诱捕和培养在依赖方案的条件下恢复活体生物，靶向检测可检测定义的分子靶标，而广泛的扩增子方法可采样更广泛的序列定义组合体。配对研究报告了共同检测到的以及仅由这两种方法之一恢复的检测，且恢复情况随土壤体积和方案而异（Ba?ová et al., 2024, Burgess et al., 2021, La Spada et al., 2022, Sarker et al., 2023a, Sarker et al., 2023b）。森林和林地研究已利用这些工具描述土壤、根和水中群落，通常发现分子检测比来自相同环境的培养多（Català et al., 2015, Català et al., 2017, Khdiar et al., 2020, Prigigallo et al., 2016, Riddell et al., 2019）。序列分配取决于标记的选择和参考质量（Abad et al., 2023, Grünwald et al., 2011, Robideau et al., 2011）。观察方法被纳入以代表可检测性和报告方面的差异。

积累的生物记录在来源、地点、时间和分类覆盖上也不均等（Boakes et al., 2010, Isaac and Pocock, 2015, Meyer et al., 2015, Troudet et al., 2017）。空白的表现字段可能反映未评估、提取不完整、选择性报告或不适用项。一般缺失数据和结果报告研究支持当报告过程未解决时将未观察值分类为未知（Dwan et al., 2013, Nakagawa and Freckleton, 2008）。来自同一出版物的重复数据库行可进一步共享观察和报告程序。分析使用可追溯的编码单位，对每个结果以合格填充字段为条件，并将来源依赖性纳入不确定度估计和验证中。

在确切的来源-情境-响应档案中共同记录的症状可以揭示超越边缘频率的报告结构。确切档案可能代表来源描述、复合寄主组或重复的数据库条目。编码档案是分析单位。二元矩阵零假设模型相对于它们所保留的边缘和可交换性限制是信息丰富的（Gotelli, 2000, Gotelli and Ulrich, 2012, Miklós and Podani, 2004, Strona et al., 2014）。来源和受方法限制的测试在指定的边缘和可交换性限制下量化档案水平的共同报告。

现有证据在个体疾病和区域调查中得到了详细说明。单位、隔室、方法、分类解析度和症状确定的变化使跨研究比较变得复杂。本研究提供了在确切来源-情境-响应单位下对记录植物部位、症状和症状域档案的协调跨来源分析。推论按来源进行聚类，命名病原体效应从单分类群档案中估计。在这里，全球记录指的是组装的非概率样本中森林、寄主和疾病事件的封闭集合的地理覆盖范围。

本研究有五个目标：
1. 构建并标准化可追溯的合格疫霉相关森林树木检测档案队列。
2. 量化植物部位、详细症状和症状相关域的条件报告。
3. 比较受支持的幼苗、幼树、成熟树、混合和未知寄主阶段类别之间的条件报告，以及具有显式河岸、洪泛区、湿地或水淹信号的档案与来自其他显式森林环境的档案之间的条件报告。寄主阶段比较为次要，并遵循预先指定的支持阈值。
4. 量化与来源和观察方法相关的变异，并确定在纳入这些因素后，寄主身份以及在严格的单分类群档案中病原体身份是否解释了残余变异。
5. 通过测试预设症状对在来源和方法受约束的零假设模型下是否比预期更频繁地共同发生，来评估档案水平的共同报告。

**小节摘录**
**研究设计、数据权限和队列构建**
本研究分析了一个包含32,202条疫霉相关发生记录的冻结、协调的非概率二次数据集。在本次分析中，我们通过对其编码引用、DOI和来源URL进行标准化，在原工作簿中识别出3,231个不同的文献来源：引用组内的唯一DOI优先，其次是标准化引用、来源URL或最后的发生标识符。引用包括期刊文章、论文和机构报告

**数据流与证据覆盖**
原始发生工作簿包含来自3,231个注册来源的32,202行数据。依次应用检测、主要来源、E2-E5、寄主类型、显式森林、关联和分类标准后，剩余5,793行发生记录映射到4,714个候选档案。最终表现规则移除了766个候选者，包括那些唯一阳性响应被标记为描述性或冲突的档案。主要队列由4,747行合格发生记录合并成3,948个确切档案组成

**解剖学模式与寄主阶段报告**
在来自721个来源的3,948个确切档案中，记录的表现集中在茎树皮、叶片和非定位整株类别中。来源依赖性被纳入考虑，且分母保持特定于结果。多重性控制后，寄主阶段区分了33个报告对比。生境描述中包含潮湿环境术语的档案比来自……的档案更频繁地记录根部和茎、树皮或形成层，而较少记录细根和叶片

**结论**
1. 在所有合格确切档案中，茎、树皮或形成层是主要的记录植物部位，茎树皮是主要的症状相关域。
2. 寄主阶段区分了解剖学和症状报告。成熟档案更频繁地记录茎、树皮或形成层以及几种与树冠相关的表现。幼树和混合阶段档案更频繁地记录选定的根部、叶片、黄化、死亡和非定位结果。
3. 与其他显式森林环境相比，具有……的档案……

**CRediT 作者贡献声明**
Tomasz Paw?owicz：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。

**知情同意声明**
不适用。

**写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明**
在准备本手稿期间，作者仅使用OpenAI的ChatGPT（5.6 Sol版本）协助语言编辑，包括更正拼写、语法和风格问题，并提高文本的清晰度和可读性。该工具未用于生成研究数据、进行分析、解释结果或制定科学结论。所有AI辅助内容随后均由作者进行了审阅，并在必要时进行了修改。作者承担全部……

**补充材料**
补充材料1–5已存储于Mendeley Data，DOI为：10.17632/j75f8prs7h.2。
补充材料1：附加图形和统计可视化。
补充材料2：详细补充表格。
补充材料3：记录的分类群、寄主和症状关联。
补充材料4.1：队列、缺失和覆盖。
补充材料4.2：描述性结果和准备就绪。
补充材料4.3：调整后的对比和模型估计。
补充

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的与本文所报告工作相竞争的财务利益或个人关系。

**致谢**
作者没有致谢可声明。

Tomasz Paw?owicz