重新引入放牧重塑温带草地群落:湿润生境响应强于干旱生境

《Global Ecology and Conservation》:Reintroducing grazing reshapes grassland communities: stronger responses in wet than dry habitats

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年10月19日 来源:Global Ecology and Conservation 3.7

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  欧洲温带草地日益受到管理弃养的威胁,这降低了生境异质性,并促进了快速生长优势物种的竞争性排斥。尽管全年粗放放牧(extensive year-round grazing)被广泛用作恢复工具,但其沿水分梯度的短期生态响应仍知之甚少。研究人员采用BACI(Befo

  
欧洲温带草地日益受到管理弃养的威胁,这降低了生境异质性,并促进了快速生长优势物种的竞争性排斥。尽管全年粗放放牧(extensive year-round grazing)被广泛用作恢复工具,但其沿水分梯度的短期生态响应仍知之甚少。研究人员采用BACI(Before–After–Control–Impact,前-后-对照-影响)设计,研究了引入放牧后前三年内的植被动态。在捷克共和国11个退化草地地点(即国家级再野化保护区)跨越水分梯度的43对样方中,研究人员量化了物种丰富度、物种盖度以及所选植物性状的群落加权平均值(community-weighted means, CWM),这些性状包括克隆性指数、比叶面积(specific leaf area, SLA)、种子质量、冠层高度和开花持续时间。研究发现,重新引入放牧触发了显著的竞争释放效应,放牧样方在三年内平均增加4.8个物种(17%),而未放牧的对照样方保持稳定。这一增加主要由优势种(通常为入侵外来种和伴人种)的抑制所驱动,促进了从属本地种的补充,且湿润生境的响应强于干旱生境。然而,这些分类学变化尚未转化为更高的Shannon多样性,表明新补充的物种仍处于低丰度,并未显著改变群落均匀度。研究结果表明,放牧可以改变演替轨迹,其结果强烈受环境背景(如水分梯度)的调节。
欧洲温带草地正经历快速的土地利用转变,农业集约化与弃牧并存是主要驱动因素。集约化导致生境同质化和过度开发,而弃牧则造成开阔生态位丧失,使高大、快速生长的优势物种对低竞争能力物种产生竞争排斥,同时氮积累进一步改变物种优势度和养分循环。因此,恢复被这些土地利用变化破坏的干扰制度成为草地恢复的关键环节。粗放放牧以低且空间异质的牲畜密度和最少额外管理干预为特征,已被广泛用作退化草地恢复的工具。然而,放牧重新引入后的短期生态响应,特别是沿水分梯度的响应,仍缺乏详细认识。土壤水分强烈调控草地生产力、竞争优势和植被结构,可能导致不同水文条件下对放牧的短期响应发生分化。研究人员因此假设,放牧重新引入会通过抑制优势种、促进从属种而触发快速的“释放效应”,并预测这种效应在更湿润、生产力更高的系统中更强。

研究人员在捷克共和国11个退化草地地点(即国家级再野化保护区)建立43对永久样方,采用BACI设计,在放牧引入前采集基线数据,并在随后三年每年进行植被调查,共获得344条植被记录。研究发现,重新引入放牧显著增加物种丰富度,放牧样方平均增加4.8种,而未放牧对照保持稳定;这一增加主要由优势种(多为入侵或伴人种)的抑制所驱动,促进了从属本地种的补充,且湿润生境的响应强于干旱生境。然而,Shannon多样性和均匀度未显著变化,说明新补充物种的丰度仍较低。这些结果表明,放牧可改变演替轨迹,但其效果强烈受环境背景调节,凸显了粗放放牧作为恢复工具在不同环境条件下的潜力,也强调需要针对特定地点的管理策略。

研究采用的关键技术方法主要包括:BACI(Before–After–Control–Impact)设计,于2017—2022年在捷克共和国11个退化草地地点建立43对5 m×5 m永久样方(共86个样方),涵盖从干旱到湿润的草地群落及不同演替阶段。放牧动物包括Exmoor马(Equus ferus caballus)、Heck牛(Bos taurus)、欧洲野牛(Bison bonasus)、水牛(Bubalus bubalis)、其他牛和羊,实行全年或轮换低强度放牧。每年在生长旺季用修正百分比尺度记录物种组成和盖度。物种性状数据来自FloraVeg.eu、Clo-Pla数据库、Pladias数据库等多个数据库。计算了Shannon多样性、逆Simpson多样性、均匀度以及群落加权平均值(CWM)。数据分析采用主坐标分析(PCoA)和线性混合效应模型(LMMs),检验管理×时间交互效应。

3.1 功能特征响应与组成变化
线性混合效应模型(LMMs)分析显示,放牧显著改变了物种丰富度的时间轨迹:放牧样方总丰富度从23.5种增至28.3种(平均增加4.8种),而未放牧样方保持相对稳定(23.0至24.0种)。放牧显著降低了总盖度、生物量和强竞争者的盖度,而耐胁迫物种丰富度在放牧样方显著增加。不期望物种(入侵种、新植物和扩展种)的盖度在放牧样方下降,但在未放牧样方上升;期望物种丰富度增加,但盖度无显著变化。群落加权平均值(CWM)的克隆性指数、比叶面积(SLA)、种子质量和开花持续时间均无显著年际变化,Ellenberg指示值在前三年也无显著变化。

3.2 生境特异性响应
在干旱和中生生境(28个区组)中,放牧导致生物量和总盖度快速下降,但物种丰富度未立即响应;强竞争者盖度有下降趋势。在湿润生境(15个区组)中,放牧样方保持较低总盖度,而杂类草丰富度和期望物种数量显著增加;Shannon多样性在放牧样方从1.14升至1.54(p=0.057),未放牧样方相对稳定。

3.3 植被轨迹
主坐标分析(PCoA)显示不同生境类型存在不同轨迹。干旱和中生草地沿与更高光照和温度相关的向量移动;湿草地沿水分和养分梯度的相反方向移动(即相对更干、更低养分);林地则朝更高养分方向移动。在中生草地中,样方初始和最终配置变化最大(最终凸包更大),湿草地变化相对较小,而干旱草地和林地则表现出较大的初始—最终重叠。

讨论部分指出,放牧通过采食和践踏减少优势种的竞争排斥,开放补充生态位,从而促进从属种建立;在湿润高产系统中,放牧能够限制高克隆优势种的单优现象,因而响应更强。丰富度与Shannon多样性/均匀度的解耦反映了多样性指标对稀有种权重较低,以及放牧对优势度的部分抑制。功能性状组成短期稳定表明功能重组滞后于物种周转。管理上,放牧可作为对抗弃牧导致植被同质化的工具,但应根据生境条件制定适应性的管理策略。

结论:这项研究强调了放牧重新引入对草地生态系统的快速且依赖环境的效应。通过缓解竞争排斥、增强补充机会和增加生境异质性,放牧在恢复废弃景观生物多样性方面是一个强有力的机制。然而,其有效性强烈依赖于环境条件,强调需要适应性、针对具体地点的管理策略。因此,需要长期监测来评估这些恢复效应的持续性,并评估放牧能否在更长的时间尺度上维持草地的生物多样性和期望的群落结构。尽管如此,研究结果证明,即使在恢复的头几年,粗放放牧也能引发朝向更多样化草地群落的有意义转变,突显其在环境对比生境中作为恢复工具的潜力。
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