《Ecography》：Spatio-temporal dynamics of ringed seal density and habitat use in the Arctic's Last Ice Area
编辑推荐：
北极变暖速度约为全球平均的四倍，导致海冰范围、厚度和季节性持续时间普遍减少。这些快速变化的生态后果在“最后冰区”（Last Ice Area，包括埃尔斯米尔岛北部和格陵兰岛西北部）仍知之甚少，该区域预计将最长时间保留夏季海冰，并成为冰栖物种的避难所。研究人员对
北极变暖速度约为全球平均的四倍，导致海冰范围、厚度和季节性持续时间普遍减少。这些快速变化的生态后果在“最后冰区”（Last Ice Area，包括埃尔斯米尔岛北部和格陵兰岛西北部）仍知之甚少，该区域预计将最长时间保留夏季海冰，并成为冰栖物种的避难所。研究人员对冰栖物种分布变化的理解通常来自其分布范围南缘的研究；然而，对其分布北缘的这些变化的认识仍然有限。研究人员于2018年至2024年间在春季和夏季进行了航空调查，以量化北极最丰富的冰栖中捕食者——环斑海豹（ringed seal, Pusa hispida）密度的时空变化，并模拟其相对于若干栖息地特征的栖息地利用。环斑海豹密度在研究区域内表现出空间和时间上的变化，夏季在阿彻峡湾（Archer Fiord）观察到最高密度。与研究区域相比，整个研究区的密度仍然相对较低。夏季环斑海豹丰度在更深的水域和更靠近海洋终止型冰川（marine-terminating glaciers）的区域更高，这反映了该物种的生态需求，例如在夏季密集觅食期间的猎物可用性。春季和夏季的环斑海豹丰度均不受海冰浓度的影响，这可能是因为在“最后冰区”，这一变量全年保持相对恒定。本研究提供的密度估计和栖息地利用模型为“最后冰区”的海豹-栖息地季节关系提供了新的见解，为监测该北极重要生态区域及整个分布范围内环斑海豹栖息地利用的未来潜在变化提供了有价值的指标。
一、研究背景与科学问题
北极正以全球约四倍的速度变暖，导致海冰范围、厚度和季节性持续期大幅缩减。位于埃尔斯米尔岛（Ellesmere Island）和格陵兰岛西北部的“最后冰区”（Last Ice Area）被预测将是北极最后一个保留夏季海冰的区域，被视为冰栖物种（ice-associated species）的重要庇护所。然而，由于该区域地处偏远、环境恶劣，针对该区域尤其是物种分布北缘的生态研究极为匮乏。现有关于冰栖物种分布变化的研究多集中于其分布范围的南缘，而对北缘的了解十分有限。环斑海豹（ringed seal, Pusa hispida）作为北极最丰富的冰栖中捕食者（mesopredator），高度依赖海冰进行繁殖、换毛和休息，因此是监测北极生态系统变化的理想指示物种。为填补这一知识空白，研究人员提出了两个核心目标：一是量化2018至2024年间埃尔斯米尔岛周边环斑海豹密度的空间、年际和季节变化；二是建立环斑海豹观测数据与海冰浓度、水深、距海洋终止型冰川（marine-terminating glacier）距离等栖息地特征之间的关系模型。研究假设春季环斑海豹倾向于选择高海冰浓度和浅水区域，而夏季则偏好更深水域和更接近冰川前缘的区域。
二、研究方法与技术路线
研究人员于2018至2024年在春季（6月）和夏季（8月/9月）对埃尔斯米尔岛海域开展了8次航空调查（aerial survey）。调查采用德哈维兰双水獭飞机（de Havilland Twin Otter），飞行高度305米，地面速度204公里/小时。调查区域划分为6个分层（strata）：林肯海（Alert）、阿彻峡湾（Archer）、纳雷斯海峡（Nares）、南森峡湾（Nansen）、尤里卡峡湾（Eureka）和挪威湾（Norwegian Bay）。航线上安装了前视红外（forward-looking infrared, FLIR）相机（T1020SC，45°广角镜头，扫描宽度250米）和尼康D810数码单反相机（DSLR，25毫米或35毫米镜头，扫描宽度约292-315米）。训练有素的观察员通过人工审阅红外视频识别动物热信号时间戳，再与DSLR照片交叉比对确认物种身份。每条样线的海豹密度通过标准比率公式计算（密封数除以样线长度与扫描宽度的乘积）。研究人员使用三因素方差分析（three-way ANOVA）评估密度在季节、年份和分层间的显著差异，采用核密度估计（kernel density estimation, KDE）识别密度热点，并使用广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）分析海豹计数与环境变量的关系，其中负二项分布被选为最佳拟合分布，随机效应为嵌套在年份中的分层。
三、研究结果
1. 环斑海豹密度的时空变化
三因素方差分析显示，年份、季节和分层对环斑海豹密度均有显著影响（p < 0.05）。所有调查的平均密度范围为0.05至0.25只/km2，远低于楚科奇海（Chukchi Sea, 1.19-1.62只/km2）和西哈德逊湾（Western Hudson Bay, 0.20-1.22只/km2）等南方区域的报道值。阿彻峡湾在夏季表现出最高的平均密度，其中2024年6月一次观测到70只海豹，占该次调查总数的三分之一以上。相比之下，林肯海的厚多年冰（multi-year ice）区域虽然海冰浓度高，但密度相对较低。
2. 核密度估计热点分析
春季调查中，最高海豹密度出现在林肯海西侧莫斯湾（Moss Bay）附近；夏季调查中，热点集中在阿彻峡湾和纳雷斯海峡。2024年春季的热点向南延伸至阿彻和纳雷斯区域，与以往夏季模式相似。挪威湾在2021年和2022年夏季的热点位于海湾西南侧，但在2023年9月海冰几乎消失后，热点转移至残留浮冰的峡湾内。
3. 栖息地特征的主成分分析
主成分分析（principal component analysis, PCA）双标图显示，林肯海分层的海豹观测普遍与高海冰浓度、远离冰川和较浅水深相关联，与其他分层形成鲜明对比。南森分层在春季与林肯海差异最大，而纳雷斯分层在夏季与林肯海差异最显著。阿彻和尤里卡分层的栖息地特征重叠最多。
4. 广义线性混合模型结果
GLMM结果表明，春季环斑海豹数量与海冰浓度、水深和距冰川距离均无显著关系。然而在夏季，海豹数量与水深呈显著正相关（斜率=0.003, p=0.006），表明更深水域中海豹丰度更高；同时与距冰川距离呈显著负相关（斜率=-0.01, p=0.04），表明越靠近冰川前缘海豹丰度越高。固定效应仅解释了4.8%的数据变异，而包含随机效应的完整模型解释了43.8%，表明不同分层和年份间的内在差异比测量到的环境因子更能解释海豹分布的变化。
四、讨论与结论
本研究的讨论部分指出，环斑海豹在整个研究区域的密度相对较低，表明“最后冰区”目前的资源条件（如优质一年冰的可用性）对海豹的适宜性可能低于南方纬度地区。阿彻峡湾持续支持较高的海豹数量，特别是夏季，这与该区域作为陆地-海洋界面的关键地位有关，尽管实测初级生产力较低，但能量传递效率可能较高。林肯海的低密度可能与厚多年冰限制光照进入水体、降低生物生产力以及阻碍海豹维持呼吸孔的能力有关。
关于季节性栖息地利用，海冰浓度在春夏季均未显著影响海豹丰度，因为“最后冰区”的海冰浓度全年相对稳定。春季高海冰浓度提供稳定的换毛平台，但其他冰特征（如冰龄、雪深）可能更为关键。夏季海豹偏好更深水域，反映了其转向浮游猎物（pelagic prey）的觅食行为转变。此外，夏季海豹更频繁地出现在海洋终止型冰川附近，这与斯瓦尔巴群岛（Svalbard）和格陵兰的卫星追踪研究一致，冰川融水的上升流创造了富含营养物质的觅食热点。值得注意的是，埃尔斯米尔岛的冰川正在迅速退缩，超过一半的海洋终止型冰川已转变为陆基终止型，这将减少未来海豹可利用的觅食机会。
研究结论总结如下：本研究首次提供了“最后冰区”环斑海豹密度和栖息地利用的季节性视角。主要发现包括：（1）研究区内海豹密度空间变异大，春季林肯海和阿彻峡湾密度较高；（2）夏季海豹丰度在更深水域增加；（3）夏季海豹丰度更靠近海洋终止型冰川；（4）海豹丰度与海冰浓度在春夏季均无显著关系，表明在该区域水深比海冰浓度对栖息地利用的影响更大。这是首次在加拿大水域探索海洋终止型冰川前缘对环斑海豹生态的重要性。这些发现为监测“最后冰区”海豹密度和栖息地利用建立了基线，有助于理解这一关键北极中捕食者的生态学。
