《Ecography》：Aridity mediates the above- and below-ground biodiversity–ecosystem stability relationship
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理解生物多样性（biodiversity）和生态系统稳定性（ecosystem stability），即生态系统维持其结构与功能的能力，的宏观生态驱动因子，对于指导如何有效管理和保护生态系统至关重要。在此，研究人员对植物和土壤生物区系（soil biota）（
理解生物多样性（biodiversity）和生态系统稳定性（ecosystem stability），即生态系统维持其结构与功能的能力，的宏观生态驱动因子，对于指导如何有效管理和保护生态系统至关重要。在此，研究人员对植物和土壤生物区系（soil biota）（细菌、真菌和线虫）开展了野外调查，并在青藏高原（Qinghai-Tibetan Plateau）一个1200 × 1200 km区域内沿干旱度（aridity）梯度的378个样地中估算了地上生产力（aboveground productivity）的时间稳定性（temporal stability）（生态系统稳定性，以归一化差异植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）为代理指标）。研究人员发现，生态系统稳定性沿空间梯度先增加后降低，阈值出现在干旱度0.24。植物多样性（plant diversity）在整个干旱度梯度上与生态系统稳定性正相关，而土壤生物多样性，特别是真菌，仅在更受水分限制的条件下（干旱度 > 0.2）与生态系统稳定性正相关。维持生态系统稳定性的机制沿干旱度梯度在干旱度0.2阈值处由植物群落（plant community）向土壤真菌群落（soil fungal community）转变。研究人员的结果表明，在水分限制较少和更强的条件下，应分别特别维持植物和土壤生物区系以保障生态系统稳定性。
研究背景与问题
理解生物多样性与生态系统稳定性的宏观生态驱动因素，对于有效管理和保护生态系统至关重要。已有野外观察和操控实验多集中在单一分类群水平，但生态系统在干扰下很少仅发生单一分类群丰富度变化；不同分类群之间存在相互作用和相互依赖，跨分类群动态反馈在响应环境变化中调节生态系统稳定性。因此，生物多样性–生态系统稳定性关系取决于多分类群。全球气候变化背景下，多分类群生物多样性对生态系统稳定性的影响研究较少，限制了对生态系统稳定性变化机制的理解。植物和土壤生物区系作为生产者、消费者和分解者驱动生态系统功能，可对生态系统稳定性产生协同和互补效应。生物多样性–生态系统稳定性关系还依赖气候背景，不同分类群驱动生态系统稳定性的相对重要性会随气候条件改变。在中等湿润地点，降水对初级生产力限制较小，植物丰富度可能与生态系统生产力关联更强；在干旱地点，水分和土壤养分有限，生产力可能更依赖土壤生物区系。然而，跨大尺度气候梯度的多分类群生物多样性与生态系统稳定性关系模式和机制仍不清楚。干旱化是当前和未来气候变化的重要方面，青藏高原变暖加速。干旱增加可能导致群落结构和生态系统功能突然变化，因此研究人员沿干旱度梯度检验三个假设：生态系统稳定性对干旱度呈非线性响应；不同分类群在维持生态系统稳定性中作用不同；植物与土壤生物多样性的相对重要性沿干旱度梯度转变，植物多样性在较少干旱区域更重要，土壤生物多样性在更干旱区域更重要。
研究开展、结论与意义
研究人员在青藏高原1200 × 1200 km区域内63个站点、378个样地中，沿干旱度梯度调查植物、细菌、真菌和线虫，并利用NDVI（normalized difference vegetation index，归一化差异植被指数）估算地上生产力的时间稳定性。结果表明，生态系统稳定性随干旱度先增加后降低，阈值在干旱度0.24；植物多样性在整个干旱度梯度上与生态系统稳定性正相关；土壤生物多样性，尤其真菌，仅在更受水分限制条件（干旱度 > 0.2）下与生态系统稳定性正相关。维持生态系统稳定性的机制在干旱度0.2阈值处由植物群落向土壤真菌群落转变。该研究强调，在水分限制较少和更强的条件下，应分别特别维持植物和土壤生物区系以保障生态系统稳定性。
关键技术方法
2019年生长季，沿青藏高原气候梯度调查63个站点，站点间距 > 30 km，位于1200 × 1200 km区域；每站点设50 × 50 m样方，随机设6个30 × 30 cm样地，共378个样地。植物鉴定到种并测定地上生物量；土壤线虫用Baermann湿漏斗法鉴定到属；土壤DNA提取后，对细菌16S和真菌ITS进行扩增测序；测定土壤理化性质。NDVI数据2001–2019年来自国家生态系统研究网络（30 × 30 m），生态系统稳定性为平均年NDVI与年NDVI标准差之比。气候数据来自国家青藏高原/第三极环境数据中心。统计在站点水平进行（n = 63），采用线性和非线性回归、AIC（Akaike information criterion，赤池信息量准则）模型选择、分段回归、移动窗口、bootstrap、OLS（ordinary least squares，普通最小二乘回归）和SEM（structural equation modelling，结构方程模型）。样本队列来源为青藏高原63个站点。
研究结果
生态系统稳定性对干旱度的非线性响应
通过线性和非线性回归，生态系统稳定性、平均NDVI和NDVI标准差均与干旱度呈非线性关系。生态系统稳定性和平均NDVI先增加后降低，阈值分别为干旱度0.24和0.25；NDVI标准差呈相反模式，在干旱度0.22由负关系转为正关系。这些阈值显著影响拟合回归的斜率。
生物多样性–生态系统稳定性关系沿干旱度梯度的非线性变化
移动窗口分析显示，植物丰富度与生态系统稳定性的关系在干旱度0.20之后变得更正向；土壤生物多样性与生态系统稳定性的关系由负转正，并在干旱度0.21之后保持正向。分开看土壤生物多样性类群，真菌丰富度与生态系统稳定性的正关系先增强后减弱，阈值在干旱度0.22；细菌丰富度的正关系峰值在干旱度0.19；线虫丰富度与生态系统稳定性的负关系先增强后减弱，阈值在干旱度0.22。使用15、18、22和25个站点的替代窗口进行灵敏度分析，得到高度一致的阈值，表明该发现稳健。
生物多样性与生态系统稳定性的关系
潜在转变出现在干旱度约0.2。生态系统稳定性与植物物种丰富度正相关。在较少干旱区域，生态系统稳定性与真菌丰富度正相关（真菌病理营养型除外），但与线虫丰富度（所有线虫营养组）负相关，导致土壤生物多样性与生态系统稳定性总体关系不显著。在更受水分限制条件下，生态系统稳定性与真菌丰富度正相关，但与线虫丰富度、细菌丰富度和总体土壤生物多样性仅呈弱关系。
结构方程模型揭示的直接和间接效应
SEM证实了干旱度低于0.2和高于0.2时生态系统稳定性关系的差异，并揭示不同机制。在水分限制较少条件下，干旱度通过植物丰富度对生态系统稳定性具有正直接和间接关系。在水分限制更强条件下，干旱度通过土壤湿度对生态系统稳定性具有负直接和间接关系，但通过土壤硝酸盐和土壤生物多样性对生态系统稳定性具有正间接关系。
讨论部分总结
与第一个假设一致，生态系统稳定性沿空间梯度随干旱度先增加后降低。原文认为，干旱增加常伴随升温，可能缓解低温对地上生产力的限制，从而有助于提高青藏高原生态系统稳定性；超过干旱度0.2阈值后，地上生产力限制可能由温度转向降水，使干旱度–生态系统稳定性关系方向由正转负。该非线性模式与沿干旱度梯度生态系统功能单调下降的研究不同，说明生物多样性–稳定性关系形式可能具有区域特异性。植物多样性在所有干旱区均与生态系统稳定性正相关，并在水分限制较少条件下更正向。原文解释，植物丰富度增加可降低生态位重叠和可用资源竞争，增强地上生产力和生态系统稳定性；当干旱度超过0.2，干旱作为环境过滤器偏向资源竞争能力强和耐旱的物种，降低可利用生物带空间和植物种间生态位互补，可能导致植物多样性–生态系统稳定性正关系崩溃；随后耐旱物种适应并占优势后，该关系可逐渐恢复。土壤生物多样性在水分限制较少条件下与生态系统稳定性关系较弱。随着干旱增加，土壤生物多样性与生态系统稳定性的关系由负转正，主要与土壤真菌相关；除病理营养型真菌外，所有真菌类群在更受水分限制条件下均与生态系统稳定性更正向相关。原文指出，真菌基础性调节生态系统结构和关键过程，高真菌丰富度可通过改变土壤养分供应速率，支持更大的植物生态位分化和养分获取效率，从而通过提高干旱期间和之后植物生产的抵抗力和恢复力促进生态系统稳定性。较少水分限制条件下，土壤线虫丰富度与生态系统稳定性负相关，抵消真菌多样性的正效应；原文提出这可能反映植物食性线虫直接取食根系、捕食有益微生物或植食营养组占优势等机制。更受水分限制条件下，该负效应减弱，可能因为水分限制抑制线虫活动。细菌丰富度与生态系统稳定性关系较弱且不一致，可能因为细菌主要通过间接途径调节分解和养分循环，对上地上生产力影响较弱或延迟，且高寒草地细菌群落可能具有较高功能冗余。SEM结果与最终假设一致，表明维持生态系统稳定性的机制沿干旱度梯度发生转变：水分限制较少条件下，干旱度促进植物生长、多样性和生产力，并对应生态系统稳定性增加；水分限制更强条件下，干旱度限制水分可利用性并对应生态系统稳定性降低；同时干旱度可增强土壤养分有效性，支持土壤生物多样性，尤其真菌多样性与生态系统稳定性的正关系。总体模式与维持生态系统稳定性机制从水分限制较少条件下的地上生物多样性向水分限制更强条件下的地下生物多样性转变一致。原文也指出，NDVI作为地上生产力代理指标存在局限，未考虑物种特异性生物量分配、衰老组织或与生产力无直接关联的年际植被绿度变化；未来直接、多年生物量测定可进一步加强该区域生态系统稳定性量化。
结论翻译
通过分析沿干旱度梯度的生态系统稳定性，研究人员发现生态系统稳定性呈非线性模式，不同于随干旱度增加而单调下降的预期。研究人员进一步发现，不同生物多样性组分在不同干旱区域与生态系统稳定性相关。在水分限制较少条件下，植物丰富度与生态系统稳定性正相关；而在水分限制更强条件下，植物和土壤生物多样性——尤其是真菌——均与生态系统稳定性正相关。研究人员的发现与维持生态系统稳定性的机制发生转变一致，即从水分限制较少条件下的植物群落转变为水分限制更强条件下的植物和土壤真菌群落（干旱度阈值 = 0.2）。总体而言，该研究为地上和地下生物多样性–生态系统稳定性关系提供了关键见解，表明植物和土壤生物区系可能分别在水分限制较少和更强的条件下对生态系统稳定性尤为重要。
