全球岛屿陆生蜗牛物种丰富度的多分布型环境驱动因子分析

《Ecological Monographs》：A global analysis of land snail diversity on islands

　　

解释岛屿物种丰富度（island species-richness, ISR）的时空差异是（宏观）生态学和生物地理学的一个基本追求。虽然大多数研究集中在脊椎动物和维管植物，但占全球物种约70%的无脊椎动物仍未得到充分研究。研究人员利用全球727个岛屿的数据，评估了14个关键生物地理变量（包括岛屿面积、隔离、气候、能量、环境异质性和人类存在）对不同岛屿陆生蜗牛分布型的影响：总本地丰富度、群岛特有种（包括多岛特有种和单岛特有种）以及本地非特有种。研究人员发现，这些变量共同解释了80%–84%的特有ISR的岛间变异，显著增强了超越传统物种–面积和物种–能量关系所能归因的解释力。相比之下，本地非特有ISR虽然部分可由面积或能量单独解释，但主要受其他未考虑因素（包括源库效应）的影响。驱动因子的显著性因分布型而异，说明每种分布型捕获了不同的生物地理过程（成种作用与殖民作用）。研究结果表明，影响陆生蜗牛ISR的因素与脊椎动物和植物的因素大体一致，同时揭示了不同分布型间群落构建过程的显著差异。因此，该研究为统一的多样性理论迈出了一步，该理论将分布型作为ISR的基本组成部分，并涵盖构成大部分岛屿动物多样性的无脊椎动物。

岛屿是全球生物多样性的热点区域，尽管仅占地球陆地面积的一小部分，却孕育了极高比例的特有物种。解释岛屿物种丰富度（island species-richness, ISR）的时空差异是宏观生态学与生物地理学的核心议题。然而，以往全球尺度研究几乎完全集中于脊椎动物（如鸟类、哺乳类、蛇类、蛙类）和维管植物，对占全球已知物种约70%的无脊椎动物缺乏关注。陆生蜗牛种类超过10,000种，在岛屿上表现出极高的特有性（如夏威夷99%、加拉帕戈斯92%），且其贝壳沉积为重建谱系历史和人类影响提供了独特条件，是研究岛屿生物地理格局的理想类群。但此前相关研究多局限于单个群岛，缺乏全球尺度的综合解析。为此，研究人员利用包含全球727个岛屿、11,139种陆生蜗牛的数据库，系统评估了14个生物地理变量对不同分布型丰富度的影响，旨在填补无脊椎动物在全球岛屿多样性研究中的空白，并比较其与脊椎动物和植物驱动格局的异同。

研究人员依据物种在群岛和岛屿间的分布范围，将物种划分为本地非特有种（native non-endemics, NAT）、多岛特有种（multiple-island endemics, MIE）和单岛特有种（single-island endemics, SIE），并进一步组合出单群岛特有种（single-archipelagic endemics, SAE）和总本地丰富度（total indigenous, IND）。他们构建了广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model, GLMM），以14个变量为固定效应，以群岛/超级群岛身份为嵌套随机效应，分析各分布型丰富度的响应。结果显示，这些变量共同解释了80%–88%的岛间变异；其中对特有分布型（SAE、MIE、SIE）的解释力（80%–84%）显著高于传统物种–面积和物种–能量单变量模型。驱动因子的效应方向和强度在不同分布型间存在显著差异，表明各分布型分别反映了成种作用与殖民作用的不同生物地理过程。总体而言，影响陆生蜗牛丰富度的因素与脊椎动物和植物大体一致，但分布型间的群落构建过程差异明显，为构建统一的多样性理论提供了关键证据。

关键方法方面，研究人员从727个岛屿（分属86个群岛、40个超级群岛）获取陆生蜗牛分布数据（Proios, 2020; Proios et al., 2021）。14个环境变量涵盖岛屿面积、环境异质性（海拔、地形位置指数TPI、生态区类型数）、隔离（当前距大陆距离、过去大陆连接、过去岛间连接，以?65 m海平面指示末次~800 kyr最持续海平面）、气候（年均温、温度季节性、年降水、降水季节性、实际蒸散发AET）和人类影响（人口密度、道路存在）。统计上，对连续变量进行log10转换并标准化，采用GLMM（对数链接泊松误差，含观测水平随机效应），通过标准化β系数比较效应大小，利用赤池信息准则（AIC）和伪R2评估模型拟合，并进行k折交叉验证和空间自相关（Moran's I）检验。

研究结果部分，在包含所有分布型的GLMM中，预测变量与分布型的交互分析显示，140项两两比较中有101项达到显著差异，证明确有必要按分布型分别建模。具体结果如下。

**多分布型分析**：通过允许分布型身份与每个固定效应交互的GLMM，发现各预测变量的效应大小和显著性在不同分布型间变化明显，支持后续分别建模。

**预测（1）驱动因子显著性**：岛屿面积在除MIE外的所有分布型中均为最强预测因子，其中对SIE的效应最强（β=1.89±0.18），对MIE最弱（β=0.34±0.09）。非标准化的物种–面积斜率（z）从NAT（0.13）、IND（0.13）到SAE（0.18）、SIE（0.49）依次增大，但MIE（0.09）偏离这一梯度。环境异质性变量均显著，其中地形位置指数（TPI）仅对SIE有正效应；气候方面，实际蒸散发（AET）在五个模型中均不显著，年均温对SIE、SAE、MIE有正效应，对NAT无效应。

**预测（2）隔离效应**：当前距离大陆的隔离对MIE和SAE有正效应，对NAT无显著效应；过去大陆连接对SIE呈显著负效应，对NAT呈正效应；过去岛间连接对IND、SAE和MIE有正效应，但对SIE和NAT无显著影响。

**预测（3）人类效应**：人口密度对IND、SAE、SIE和NAT均呈正效应，与预期相反，对MIE无显著效应；道路存在仅对NAT有正效应。

**预测（4）模型性能与比较**：全模型解释了丰富度变异的80%–88%；固定效应解释力以SIE最高（R²_marginal=0.68），NAT最低（0.18）。随机效应解释力在MIE（0.54）和NAT（0.70）中占主导。全模型在AIC和R²_marginal上均显著优于面积或能量单变量模型，但对NAT的优势较小。

讨论部分指出，该研究首次系统证明无脊椎动物类群的岛屿多样性受与脊椎动物和植物相同的环境驱动因子调控，且SIE模型的解释力（80%）显著高于蛇类（47%）和哺乳类（45%），体现成种过程的相对重要性。隔离对不同分布型的相反效应支持了成种与殖民作用随隔离度的权衡。过去岛间连接对特有类群的正效应反映了第四纪海平面波动塑造的长期生物地理印记。人口密度的意外正效应可能源于采样偏差、环境协变、历史人类辅助引入或“替代–移除”机制。随机效应捕捉了源库效应，对MIE和NAT尤为重要。研究结论为：经过数十年的分类学数据积累，全球尺度无脊椎动物多样性研究现已可行，结果可补充和扩展对脊椎动物与植物的认知，为建立涵盖无脊椎动物和分布型的统一岛屿多样性理论迈出重要一步。