当形态与功能相匹配时：溪流中大型藻类的结构复杂性决定了附生生物的密集程度

《Limnologica》：When form shapes function: structural complexity of stream macroalgae drives epiphyte density

　　

摘要

栖息地复杂性是水体生态系统中群落结构的关键驱动因素，然而其在热带溪流环境中对附生微藻的影响仍研究不足。本研究评估了大型藻类的形态类别是否与热带源头溪流中附生硅藻的密度有关。通过标准化采样和基于显微镜的量化分析，我们发现结构复杂的大型藻类支撑的硅藻密度显著高于简单形式的藻类。结果表明，被归类为复杂的藻类与更高的硅藻密度相关。在淡水生态系统退化加剧和水文地貌简化的背景下，我们的研究结果突显了微尺度群落对结构丧失的潜在脆弱性。这些发现有助于理解大型藻类形态与热带源头溪流中附生硅藻密度之间的关联。

引言

流动性环境本质上是动态的、空间异质性较强的生态系统。它们的水文和地貌特征在不同空间尺度上形成了环境镶嵌体（Giller和Malmqvist, 1998; Allan和Castillo, 2007; Tokeshi和Arakaki, 2012; Tonetto等, 2014a）。特别是河流和溪流在其流动过程中会持续发生结构变化，从而导致环境的物理和化学性质发生改变（Townsend & Hildrew, 1994）。强烈的水流循环限制了浮游生物的存活（Reynolds & Lund, 1988），从而有利于多样化和结构良好的底栖群落的建立。

在这些底栖藻类群落中，藻类在生态系统功能中起着核心作用。底栖藻类对初级生产力、营养循环以及水生食物网的维持有重要贡献（Battin等, 2003; Hillebrand, 2003）。单细胞微藻和多细胞丝状大型藻类都会在溪流底部定居，但它们的生态相互作用在热带系统中仍然知之甚少（Tonetto & Branco, 2020）。体型和组织的差异表明它们可能具有不同的生态功能策略，从而在溪流流动的干扰下提高生存能力并优化资源获取（Lange等, 2016）。

由于底栖藻类依赖表面进行附着和存活，因此已经从多个栖息地维度研究了它们在流动基质上的定植情况。在微观尺度上，表面粗糙度通过增强细胞粘附力来促进藻类附着（Dudley & D’Antonio, 1991; Murdock & Dodds, 2007; Branco等, 2010）。岩石裂缝和凹陷为硅藻提供了微避难所，使其免受水动力干扰和食草动物的侵害（Bergey, 1999; Schneck和Melo, 2012; Tonetto等, 2014a）。在更广泛的尺度上，基质的形态和异质性——源于岩石的大小、形状和排列方式——产生了斑块性，从而支持了更高的物种多样性和丰富度（Brooks等, 2005; Lake, 2000; Tonetto等, 2014b）。

最近的研究使用分形维数等指标量化了栖息地复杂性，并研究了结构异质性与水流条件（包括湍流和阻力）之间的相互作用（Tonetto等, 2014a）。这些水动力相互作用强烈调节了大型藻类的定植，并解释了溪流底部群落的斑块状分布（Tonetto等, 2014a, Tonetto等, 2014b）。此外，大型藻类的形态复杂性已被证明与水力生态位条件一致，表明生物特征与水流动力之间的相互作用是藻类空间分布的重要驱动因素（Tonetto等, 2015）。除了无机基质的物理复杂性外，栖息地异质性也可能由生物结构产生。例如，水生大型植物和大型藻类本身就可以作为附生群落的基质（Cattaneo, 1978; Cattaneo和Kalff, 1980; Kovalenko等, 2012; Tonetto和Branco, 2020）。

当大型藻类作为活的基质时，它们的形态结构成为调节附生微藻群落的重要因素（Dodds和Gudder, 1992; Snoeijs, 1994; Ferreiro等, 2013）。大型藻类在生长形式、分枝模式、藻体柔韧性和表面积与体积比方面存在很大差异。这些结构特征可以增加微观尺度上的异质性，提供避难所以抵抗剪切应力，并增强沉积物、有机物和繁殖体的保留（Cattaneo和Kalff, 1980; Hillebrand和Matthiessen, 2009; Majewska等, 2013）。然而，宿主的适宜性并不仅仅由形态决定。一些淡水大型藻类，如Spirogyra和Batrachospermum，具有粘液鞘或容易脱落的外层，这可能会使藻体表面不稳定，从而减少附生生物的附着。尽管这些与表面相关的特征可能独立于形态影响定植，但在热带系统中它们仍研究不足，且在附生生物-宿主相互作用的研究中很少被考虑。

在这种背景下，大型藻类藻体的细观结构代表了一种栖息地内部复杂性，通过这种复杂性宿主形态可能影响附生生物的定植。这种关系为将一般的栖息地复杂性理论直接扩展到附生生物-大型藻类的相互作用提供了依据。以往关于栖息地复杂性和藻类定植的研究主要集中在非生物基质（如石头）、淡水环境中的维管植物或海洋和过渡生态系统中的大型藻类宿主上（Cattaneo和Kalff, 1980; Snoeijs, 1994; Jones等, 2000; Hinojosa-Garro等, 2010; Ferreiro等, 2013; Majewska等, 2013; Bahamonde等, 2024）。相比之下，作为结构复杂活基质的淡水溪流大型藻类仍然研究较少。现有研究描述了它们的附生群落，但尚未明确测试大型藻类形态复杂性的变化是否影响附生生物的密度（Feminella和Resh, 1991; Dodds和Gudder, 1992）。通过直接比较具有不同藻体结构的大型藻类，本研究将栖息地复杂性研究扩展到热带溪流中一个被普遍忽视的生物基质。因此，目前尚不清楚淡水大型藻类的结构复杂性变化是否影响其相关附生硅藻的密度，尤其是在热带溪流中。为了填补这一空白，我们比较了具有不同藻体结构的大型藻类之间的附生硅藻密度。

我们关注密度（个体数量）作为主要描述符，以评估大型藻类的形态复杂性是否影响附生硅藻的整体定植情况，而不是潜在的群落组成变化。这种方法提供了不同生长形式支持附生生物能力的广泛视角，并为进一步详细的分类或功能多样性分析提供了初步步骤。因此，本研究的目的是利用广义线性混合效应模型来确定大型藻类结构复杂性差异是否影响热带源头溪流中附生硅藻的密度。我们假设具有更复杂形态的大型藻类由于表面异质性的增加和更丰富的微生态位而支持更高的附生生物密度。通过整合栖息地复杂性、附生植物生态学和形态功能特征的视角，本研究旨在弥合在流动生态系统中的底栖藻类群落研究中的结构和功能方法。

章节摘录

研究区域

Jundiaí市位于巴西圣保罗州西南部（23°14′S; 46°58′W）。该地区以山地地形为特征，海拔高度约为1200–1300米。季节性半落叶林是保护区内主要的植物群落类型，主导气候类型为Cfa和Cfb（K?ppen国际气候分类系统），属于炎热潮湿的气候，无明显干季，即使在最干燥的月份降雨量也超过300毫米。

采样程序

根据Strahler（1957）的分类方法，我们从3条溪流中采集了流动性大型藻类样本（属于三级溪流）。每个采样点仅在9月份进行了一次访问，这一时期降雨量最少，据认为是热带地区溪流大型藻类丰富度和数量最适合的季节（Branco等, 2009; Pezzatto和Tonetto, 2023）。我们在溪流的湍流区域（10米长的样带）和光照充足的地方（没有边缘植被）采集了所有藻类样本。

统计分析

我们使用广义线性混合模型（GLMMs）和对数链接（Bolker等, 2009）在显微镜视野水平上分析了附生生物的数量。固定因素是藻体的形态（简单型 vs. 复杂型）。单个大型藻类样本被视为实验单元，而每个样本内检查的十个显微镜视野被视为子样本。为了考虑来自同一样本的视野之间的非独立性，样本身份被作为随机变量纳入模型。

结果

我们使用AIC标准比较了不同的GLMM模型。具有nbinom1方差参数和对数链接的负二项GLMM模型得到了最大支持，该模型适用于3条溪流中300个显微镜视野的观测数据（AIC = 2695.8）。估计的nbinom1分散参数为4.46。相应的nbinom2模型得到的支持明显较少（ΔAIC = 13.7）。没有出现零计数情况，加入零膨胀成分并未改善模型性能。

讨论

研究结果表明，被归类为形态复杂的大型藻类藻体与附生硅藻的密度显著高于被归类为简单类型的藻体。这支持了我们的初始假设，并与理论证据一致，即栖息地复杂性与底栖系统中的物种丰富度和生物量增加有关（MacArthur和Wilson, 1963; Kovalenko等, 2012; Tonetto等, 2014a）。观察到的模式进一步强化了结构

未引用的参考文献

(Dudley和D'Antonio, 1991; Necchi和Jr, 2004)

CRediT作者贡献声明

Juliana Saciloti： 方法学、调查、正式分析、数据管理。Aurélio Tonetto： 写作——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、软件应用、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。

写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本文的过程中，作者使用了ChatGPT来审查英语语法并协助R编程。使用该工具后，作者根据需要进行内容审阅和编辑，并对发表文章的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报道的工作。

Aurélio Tonetto|Juliana Saciloti