黑尾塍鹬（Limosa limosa）在亚洲两条迁飞路线重叠的关键非繁殖地取食动物和植物材料

《Ecology and Evolution》：Black-Tailed Godwits Eat Animal and Plant Material at a Key Non-Breeding Site at the Overlap of Two Asian Flyways

　　

沿迁徙路线的候鸟食性知识，是理解鸟类迁徙的生态与进化方面、候鸟如何选择并重复利用特定非繁殖地、为迁徙和繁殖积累能量，以及评估迁徙网络关键站点承载力（carrying capacity）的基础。已有研究表明，食物可获得性和觅食生境的局地变化可导致迁徙鸻鹬类（migratory shorebirds）种群下降。尽管如此，许多迁徙鸟类种群在关键迁徙站点的食性仍未知。研究人员通过探究孟加拉湾恒河–布拉马普特拉–梅格纳（Ganges–Brahmaputra–Meghna）三角洲中黑尾塍鹬（Limosa limosa）的食性，弥补了这一知识空白；该三角洲是重叠中亚迁飞路线（Central Asian Flyway, CAF）和东亚–澳大拉西亚迁飞路线（East Asian–Australasian Flyway, EAAF）的关键非繁殖地。研究人员基于2018年10月至2019年3月从120个觅食地点采集的600个泥样，评估其非繁殖期底栖猎物可获得性如何变化。2019年1月中旬，研究人员通过分析从栖息地采集的15份粪便（feces）和15份食团（pellets）中未消化残骸，确定塍鹬食性，并将食性组成与同期采集样本的底栖猎物可获得性进行比较。多毛类（Polychaeta）和寡毛类（Oligochaeta）是泥中丰度最高的底栖类群，但研究人员未在排泄物中发现它们。研究人员观察到双壳类（Bivalvia）、十足目（Decapoda）和腹足类（Gastropoda）的丰度与体型存在季节性内变化，这些是粪便和泥样中发现的主要动物性食物，且相对于其他底栖猎物，塍鹬基于可获得性正选择它们。研究人员还在三分之一排泄物中发现植物材料、稻谷（rice kernels）和Porteresia coarctata的根状茎（rhizomes）。该发现将先前东大西洋迁飞路线（East-Atlantic Flyway, EAF）中塍鹬植食性的证据扩展至亚洲迁飞路线。扩大研究人员的工作至系统监测，可能有助于解决保护问题，例如贝类采捕对世界最大河流三角洲鸻鹬类承载力（carrying capacity）的影响。

论文解读：黑尾塍鹬在亚洲两条迁飞路线重叠关键非繁殖地的动物与植物食性

研究背景：迁徙鸟类沿迁飞路线（flyway）追踪季节性食物资源，并在年度周期中利用不同地点和不同生境。非繁殖地（non-breeding site）尤其重要，因为候鸟可在此度过半年以上，依赖当地环境条件和食物资源生存，并为下一次迁徙和繁殖作准备。沿迁飞路线了解其利用何种食物资源，是形成鸟类迁徙进化解释的重要第一步。食性信息对于理解候鸟如何选择并重复利用特定非繁殖地、在非繁殖季获得可预测猎物支持、为迁徙和繁殖积累能量十分关键。量化食性组成还可用于评估迁徙网络关键站点承载力（carrying capacity）的变化，尤其是在迁徙鸻鹬类（shorebirds）高度依赖大型底栖动物（macrozoobenthos）群落的沿海生态系统。底栖生物丰度、多样性和可及性决定一个地点能支持多少个体，以及栖息地退化或环境变化是否导致食物限制。已有研究表明，食物可获得性和觅食生境的局地变化可导致迁徙鸻鹬类种群下降。黑尾塍鹬（Limosa limosa）为长距离迁徙鸟类，因种群下降被列为近危（Near Threatened, NT），有四个亚种，沿东大西洋迁飞路线（East-Atlantic Flyway, EAF）、黑海–地中海迁飞路线、西亚–东非迁飞路线、中亚迁飞路线（Central Asian Flyway, CAF）和东亚–澳大拉西亚迁飞路线（East Asian–Australasian Flyway, EAAF）迁徙。食性信息仅在东大西洋迁飞路线少数关键停歇地和非繁殖地可获得，亚洲两条部分重叠迁飞路线仍缺乏。亚洲近期研究确认三个亚种塍鹬在孟加拉国世界最大河流三角洲非繁殖期共同出现。由于三个亚种及雌雄体型不同，较大、较长喙个体可能获取埋藏更深的猎物或在更深水域觅食，较小、较短喙个体可能专食泥滩上层或浅水中的猎物，或利用不同食物资源，从而导致不同猎物选择、觅食策略和空间分布。理解这些生态适应和亚种、性别选择压力的第一步是了解其食性。研究人员在孟加拉国 Nijhum Dweep 国家公园，一个重要非繁殖地，首次探索塍鹬食性。

关键技术方法：研究区域为孟加拉湾 Meghna 河口 Nijhum Dweep 国家公园，约8000–9000只塍鹬在潮间带泥滩（intertidal mudflats）觅食。2018年10月至2019年3月，研究人员在观察到≥150只塍鹬觅食的低潮地点，采集120个觅食地点共600个泥样（5×5 cm，15 cm深），600 μm筛洗，70%乙醇保存；实验室计数、拍照、测量体长并鉴定到最低分类阶元。2019年1月15日在Damar Char栖息地，待塍鹬群离开后采集15份粪便和15份反吐食团，70%酒精保存，实验室解离、过筛并鉴定未消化残骸。数据分析包括频率发生、相对丰度、密度、非度量多维尺度分析（nMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、相似性百分比分析（SIMPER）、Ivlev选择指数（E）和LOESS回归。样本队列来源为孟加拉湾恒河–布拉马普特拉–梅格纳三角洲 Nijhum Dweep 国家公园2018–2019非繁殖期。

研究结果：通过泥样调查，研究人员在泥中发现10个大型底栖动物类群。根据文献，多毛类（Polychaeta）、寡毛类（Oligochaeta）、双壳类（Bivalvia）、腹足类（Gastropoda）和十足目（Decapoda）被视为塍鹬潜在猎物。多毛类和寡毛类频率发生最高，分别为79%和73%；双壳类和十足目中等，分别为49%和39%；腹足类低，为9%。相对丰度和密度呈类似模式。通过月采样，研究人员发现双壳类和十足目相对丰度从10–11月低值升至2月最高，十足目3月略降；腹足类整个季节下降。双壳类体型从10月至3月持续下降；十足目体型从11月至1月增加后稳定；腹足类体型相对稳定；多毛类和寡毛类体型季节变化且远大于硬壳双壳类、十足目和腹足类。尽管存在这些变化，nMDS显示月样本大量重叠，整体群落组成仅中度时间变化；PERMANOVA检测到月份显著但仅解释5.9%变异（F=7.40，R²=0.059，p=0.001），PERMDISP不显著（p=0.295）；成对PERMANOVA显示早期（10–12月）与晚期（1–3月）差异较强；SIMPER表明多毛类、寡毛类、双壳类和十足目贡献最大，腹足类贡献较少。通过分析粪便和食团未消化残骸，研究人员发现植物和动物食物。植物包括稻谷（rice kernels）和Uri Grass Porteresia coarctata的根状茎（rhizomes）。稻谷在粪便和食团中分别占23%和29%；根状茎在食团中14%、粪便中8%。动物包括双壳类、十足目、腹足类和鱼。双壳类频率最高，粪便46%、食团24%；腹足类粪便8%、食团10%；十足目粪便15%、食团19%；鱼仅在食团中5%。基于2019年1月泥样，塍鹬对腹足类（E=0.90）和双壳类（E=0.58）有强正选择，对十足目中等选择（E=0.39）。

讨论与结论：研究人员在 Nijhum Dweep 潮间带泥滩发现10个底栖动物类群，其中5个是已知塍鹬猎物并丰度占优。多毛类和寡毛类最丰富，双壳类和十足目中等，腹足类最少。月间群落组成大体相似，双壳类和十足目增加，腹足类下降。粪便分析显示塍鹬主要取食双壳类、十足目和腹足类，对中等丰度双壳类和最少腹足类偏好强，也取食植物如稻谷和Uri Grass根状茎。非繁殖塍鹬跨区域取食多种动物；在三角洲，塍鹬偏好硬壳腹足类、双壳类、十足目高于软体多毛类和寡毛类。尽管泥中多毛类和寡毛类丰度高，粪便中未发现其残骸；研究人员排除因方法遗漏软体猎物的可能，因为用相同方法在同一公园欧亚杓鹬（Numenius arquata）粪便中发现多毛类残骸，但不能完全排除塍鹬取食多毛类，因已有目视观察记录到其从同一研究区取食多毛类蠕虫。食性样本限于1月单一地点，尚不能检测三角洲猎物利用的空间和时间变异；个体可能选择性取食多毛类并随时间和可获得性转换猎物。并非所有猎物个体均可摄食或有利可图，有些过大或过轻，有些埋藏过深或处理成本过高；硬壳猎物在三角洲可能可接近、可摄食且有利可图。鱼残骸仅出现在一个食团中，可能为机会性取食腐肉。植食性发现扩展了东大西洋迁飞路线证据至亚洲迁飞路线；东大西洋塍鹬已知取食海草 Zostera noltei 根状茎和稻谷。孟加拉国白天调查几乎未观察到其在稻田觅食，但近四分之一排泄物样本含稻谷，表明三角洲也常规取食稻谷，可能发生在夜间和稻田栖息地。稻田种植常规，6月中旬开始，10月中旬收获，留下稻谷。未来用2021–2023年追踪数据可评估三角洲空间和栖息地利用。总体，三角洲塍鹬取食多种动物和植物食物。未来需更大数量粪便和现代技术如DNA宏条形码（DNA metabarcoding）详细理解食性，并关注三个共存亚种食性和生态位差异。双壳类和十足目也被人食用并具商业价值，因此建议监测其种群，因其受到消费、商业利用和栖息地改变压力。维持双壳类、十足目及其栖息地健康种群，将保障当地人和亚洲迁徙塍鹬种群的食物获得。

研究结论（翻译）：总体而言，研究人员表明三角洲中的塍鹬取食多种动物性和植物性食物。未来使用整个季节更多排泄物和现代技术（如DNA宏条形码）的研究，将有助于详细理解其食性，并应关注三角洲中三个共存亚种的食性和生态位差异。在三角洲塍鹬的食物中，双壳类和十足目也为当地人所食用并具有商业价值。因此，研究人员建议监测三角洲中这些资源的种群，因为它们受到消费、商业利用和栖息地改变的压力。维持三角洲中双壳类、十足目及其栖息地的健康种群，将确保当地人和迁徙亚洲塍鹬种群都能获得食物。