《Ecology and Evolution》：Same Genes, Different Wings: Wing Shape Divergence Among Castes in a Social Wasp
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翅膀在昆虫的扩散、行为和生态特化中起着核心作用。在社会性昆虫中，不同的品级从共享的基因组中产生具有特化形态的分化，这提出了一个问题：尽管存在遗传约束，诸如翅膀等性状的分化是如何发生的。本研究结合几何形态测量学和数量遗传学分析，对东部黄夹克胡蜂（Vespula
翅膀在昆虫的扩散、行为和生态特化中起着核心作用。在社会性昆虫中，不同的品级从共享的基因组中产生具有特化形态的分化，这提出了一个问题：尽管存在遗传约束，诸如翅膀等性状的分化是如何发生的。本研究结合几何形态测量学和数量遗传学分析，对东部黄夹克胡蜂（Vespula maculifrons）的蜂后、工蜂和雄蜂进行了研究，探讨了翅形的遗传约束和变异来源。基于地标的普氏分析揭示了各品级间平均翅形的强烈分化。雄蜂的翅形变异大于蜂后和工蜂，这与较弱的稳定化选择一致。异速生长分析表明，在所有品级中，个体水平的体型-翅形关系均较弱，没有品级在跨蜂群中表现出一致的显著异速生长，这表明与体型相关的发育程序并未将翅形与体躯大小强耦合。翅形在不同蜂群间也存在显著变异，揭示了一个可观的蜂群水平翅形变异组分，这可能反映了共同的环境、遗传和社会介导的发育影响。此外，研究发现来自不同父系亚家系的蜂后和工蜂在翅形上存在差异，证明了显著的遗传贡献。分析还显示，工蜂和蜂后翅形组分之间的遗传相关性有限，表明共享的遗传架构不会强烈约束翅形态的独立品级进化。综合来看，这些结果表明，V. maculifrons 翅形的变异是由多雄交配产生的遗传多样性、蜂群水平的环境变异（包括环境和遗传影响）以及与劳动分工相关的品级特异性选择压力之间的平衡所塑造的。因此，尽管存在共享基因组和遗传约束，社会性昆虫中品级特化的翅形态仍然可以进化。
一、研究背景与科学问题
飞行是昆虫最显著的进化创新之一，翅形态（包括大小、形状和脉序模式）深刻影响空气动力学性能和飞行行为。社会性昆虫的蜂巢中包含生理、行为和形态各异的品级，这些品级差异反映了与劳动分工相关的强大选择压力。膜翅目社会性昆虫的不同品级在翅结构上表现出巨大差异，例如蚂蚁的工蚁完全无翅，而蜂后和雄蚁仅在婚飞或建巢时短暂飞行；相比之下，社会性胡蜂和蜜蜂的所有品级都保留翅膀，但不同品级利用飞行的方式截然不同：工蜂依赖飞行进行觅食和巢穴防御，而蜂后和雄蜂仅在交配季节或建巢时飞行。这种飞行需求的差异暗示翅形态可能以品级特异性的方式进化，而遗传相关性可能强烈塑造社会性昆虫的飞行行为和翅发育。
然而，翅结构和功能受到环境和遗传效应的共同影响。环境变异可通过影响发育过程导致翅形变化，例如许多昆虫表现出翅的多态现象。同时，翅变异也受遗传变异的影响。一些社会性昆虫的蜂后与多个雄蜂交配（多雄交配），增加了蜂巢内的遗传多样性，从而可能促进蜂巢内翅形的变异。共享的遗传架构可能导致遗传约束，阻止不同品级进化到其最优性状状态，这在翅功能可能因品级或性别而大幅变化的社会性昆虫中尤为重要。
本研究的目的是更深入地理解影响社会性昆虫翅形的环境和遗传因素。研究人员选取东部黄夹克胡蜂（Vespula maculifrons）作为研究对象，这是一种常见于北美的社会性胡蜂，其蜂后通常与平均六只雄蜂交配，形成多个父系亚家系，这使得该系统非常适合分析基因型如何影响品级内和品级间的形态性状变异。具体而言，研究人员提出三个问题：（1）蜂后、工蜂和雄蜂的平均翅形是否存在差异？（2）父系身份能否解释品级内翅形变异，即是否存在可遗传的遗传效应？（3）雌性品级间的遗传效应是否共享，这将揭示工蜂和蜂后独立进化的潜在约束。
二、关键技术方法
研究人员从美国佐治亚州亚特兰大市采集了10个V. maculifrons野生蜂群（2021年和2022年11月）。对每个蜂群的右前翅进行成像，并使用 StereoMorph R包手动放置19个解剖学地标和12条曲线，最终获得965个有效翅样本。采用六高度变异微卫星标记对蜂后和工蜂进行基因分型，推断父系亚家系（patriline）归属，将同父系个体视为全同胞亚家系，不同父系个体视为母系半同胞。所有几何形态测量学和统计分析均在R中使用 geomorph 和 RRPP 包完成，包括广义普氏对齐（GPA）、主成分分析（PCA）和普氏方差分析（Procrustes ANOVA）。数量遗传学分析使用 MCMCglmm 包构建贝叶斯混合效应模型，估计窄义遗传力（h2）和父系水平遗传方差-协方差矩阵（G-matrix）。
三、主要研究结果
3.1 品级间的翅形变异
通过PCA分析发现，蜂后、工蜂和雄蜂在形态空间中出现清晰分离，品级解释了总翅形变异的31.08%（p = 0.001）。PC1和PC2分别解释总变异的29.16%和18.47%。雄蜂翅形变异程度大于蜂后和工蜂，符合弱稳定化选择的预期；工蜂翅形在形态空间中紧密聚集，表明受到较强的稳定化选择。
3.2 异速生长分析
多元普氏线性模型显示品级×体型大小的交互作用显著（p = 0.001），表明异速生长轨迹在各品级间不共享。蜂后在所有蜂群内均未表现出显著异速生长，斜率方向随蜂群而异；工蜂主要呈现负斜率或接近零的斜率，仅有一个蜂群（254号）达到统计显著性（p = 0.012）；雄蜂在所有蜂群中均未表现出显著异速生长。这些结果表明，体型相关的发育程序并未将翅形与体躯大小强耦合。
3.3 蜂群水平翅形变异
蜂群嵌套在品级内的效应显著（p = 0.001），解释了总翅形变异的19.15%，表明翅形存在显著的蜂群特异性特征，这可能源于共享的发育环境、蜂群遗传背景和社会介导的发育过程。
3.4 父系水平翅形变异与遗传力
父系身份在蜂后和工蜂中对翅形均有显著影响（p < 0.001），分别解释了22.20%（蜂后）和17.45%（工蜂）的总变异。窄义遗传力估计值在工蜂中为0.275（95% HPD: 0.091, 0.489），在蜂后中为0.264（95% HPD: 0.103, 0.494），证实了加性遗传方差对蜂巢内翅形变异的实质性贡献。
3.5 遗传相关性建模
距离分析显示，同为全同胞的工蜂-蜂后配对在PC形态空间中的欧氏距离显著小于半同胞配对（p < 0.0001），表明高亲缘关系的工蜂和蜂后翅形更为相似。然而，多变量数量遗传G-矩阵模型显示，匹配的PC轴（如工蜂PC1-蜂后PC1）之间的父系水平遗传相关系数（rG）接近零（-0.0010至0.0001），且95%最高后验密度区间均跨越零，表明沿主要形状轴的跨品级遗传耦合很弱。
四、讨论与结论
研究人员指出，翅形在不同品级间的强烈分化与它们不同的飞行需求一致：工蜂依赖频繁、机动性强的飞行进行觅食和巢穴防御，蜂后主要用于扩散和建巢，雄蜂主要在交配期飞行。雄蜂翅形的高变异性和工蜂翅形的紧密聚类分别反映了弱稳定化选择和强稳定化选择的作用。异速生长分析的弱信号表明翅形与体型的发育解耦，使得翅形态能够响应品级特异性选择压力。蜂群水平的翅形变异反映了环境、遗传和社会因素的共同作用。父系效应的显著性和可观的遗传力表明，多雄交配维持了蜂巢内的遗传多样性，为翅形提供了可遗传的变异基础。最关键的是，虽然全同胞工蜂和蜂后比半同胞更相似，但跨品级的遗传相关性很弱，这意味着共享的遗传架构不会强烈约束翅形的独立品级进化，遗传架构具有一定的模块化特征。
研究结论：V. maculifrons的翅形变异是由多雄交配产生的遗传多样性、蜂群水平的环境变异（包括环境和遗传影响）以及与劳动分工相关的品级特异性选择压力之间的平衡所塑造的。因此，尽管存在共享基因组和遗传约束，社会性昆虫中品级特化的翅形态仍然可以进化。
