植物-土壤反馈（PSF）可能解释共发生入侵一年生草 Bromus tectorum 与 Ventenata dubia 的竞争动态

《Ecology and Evolution》：Plant–Soil Feedbacks May Underlie Competitive Dynamics Between Co-Occurring Invasive Annual Grasses Bromus tectorum and Ventenata dubia

　　

植物群落由植物与土壤遗留（soil legacies）之间的相互作用塑造。植物-土壤反馈（plant–soil feedbacks, PSF）可能改变入侵动态并改变植物群落物种组成。已有野外观察显示，入侵一年生草 Ventenata dubia 正在取代另一种入侵一年生草 Bromus tectorum，尽管先前工作未发现支持这些转变的竞争证据。本研究目标为确定通过土壤遗留和竞争是否存在于共发生的入侵一年生草 B. tectorum 与 V. dubia 之间；若存在，量化其对这两个物种相互作用的影响。研究人员在温室中两个实验阶段，测量这些物种在三种野外土壤（中性、B. tectorum、V. dubia）中以双培养（biculture）生长时的地上每株（per capita）生物量。研究人员在阶段1用野外条件土壤评估生物量，在阶段2用来自阶段1条件化的土壤评估生物量。研究人员使用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）确定土壤来源与植物密度对生物量的影响，并使用非线性分析量化竞争回归系数。线性分析显示，种内竞争（intraspecific competition）在两个阶段均对两个物种产生负面影响，但到阶段2时，异种竞争（interspecific competition）在同种土壤（conspecific soil）中减弱，提示正 PSF。非线性分析中，种内竞争系数在所有土壤来源中始终大于种间系数。这些结果提示，正 PSF 可能改变双培养中这些物种之间的竞争强度。理解 PSF 如何影响这些物种之间的相互作用，可为洞察其入侵动态如何随时间变化提供依据。

植物群落受植物间相互作用和土壤遗留（soil legacies）共同塑造，入侵种之间的相互作用可改变入侵动态。竞争可能促进二次入侵（secondary invasion），因为移除一个竞争者可能释放另一个入侵者。土壤性质与微生物群落影响植物适合度和生产力，连续入侵者可能受益于先行入侵者造成的土壤变化。植物-土壤反馈（plant–soil feedbacks, PSF）指植物改变土壤非生物或生物性质，进而影响植物适合度和生产力。正反馈可减少种内竞争并增加同种个体数量；负反馈增加种内竞争，通常更有利于多物种共存。美国西部半干旱牧场受到非本地一年生草 Bromus tectorum（cheatgrass, downy brome）和 Ventenata dubia（North Africa grass, ventenata）入侵，二者可形成密集单种群，降低本地物种多样性，影响牲畜和野生动物饲草质量，并改变土壤微生物群落，尤其是丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal, AM）真菌。野外有 V. dubia 取代 B. tectorum 的观察，但先前竞争研究未发现仅由地上竞争支持这种替代。二者均为秋季萌发冷季草，V. dubia 在西部牧场还有明显春季萌发队列。管理常用含 indaziflam 或 imazapic 的秋季萌前或早期萌后除草剂，但残效较短的 imazapic 可能漏掉 V. dubia 春季队列，从而促进二次入侵。气候变化可能增加二者分布重叠。研究目标是确定土壤遗留和竞争是否存在于共发生的 B. tectorum 与 V. dubia 之间，并量化其影响。研究人员假设二者呈现正 PSF；B. tectorum 条件化土壤对 V. dubia 有正效应，而 V. dubia 条件化土壤对 B. tectorum 有负效应；种间竞争系数大于种内竞争系数；竞争结果可能暗示 PSF。

关键技术方法不超过250字：野外土壤采集于 Montana Gallatin County Springhill Community 附近，分为中性、B. tectorum 入侵但 V. dubia 未入侵、V. dubia 入侵但 B. tectorum 未入侵三类。B. tectorum 种子来自 Norris, MT 的 Red Bluff Research Ranch；V. dubia 种子混合自 Bozeman、Lodge Grass 和 Missoula, MT。温室采用添加系列（addition series）矩阵设计，五种密度（1、2、4、8、16），中密度设单培养和双培养，两个10周阶段，阶段2在同一盆中利用阶段1 conditioning，共324盆、4重复。统计使用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs）、非线性竞争模型和1000次 bootstrap。土壤未灭菌，故不能分离微生物与非生物驱动，解释为整体土壤效应。

3 Results（结果）
3.1 Phase 1
3.1.1 Effects of Field Soil Origin and Density on Per Capita Biomass：通过 GLMM 分析阶段1野外土壤。B. tectorum 每株生物量受土壤来源影响，V. dubia 土壤中最高，B. tectorum 土壤中次之但差异弱，中性土壤中最低。B. tectorum 种内竞争在中性土壤中每增加一株降低15%，在 B. tectorum 土壤中降低11%，在 V. dubia 土壤中不显著；V. dubia 每增加一株，在 V. dubia 土壤中使 B. tectorum 生物量降低9%，在中性土壤中降低3%，在 B. tectorum 土壤中不显著。V. dubia 每株生物量未显示土壤来源与密度交互；V. dubia 土壤和 B. tectorum 土壤中生物量高于中性土壤。V. dubia 种内每增加一株降低4%，B. tectorum 每增加一株降低 V. dubia 生物量15%。

3.2 Phase 2
3.2.1 Effects of Conditioned Soil Origin and Density on Per Capita Biomass：通过 GLMM 分析条件化土壤。B. tectorum 每株生物量因土壤来源单独效应无差异，阶段1生物量无影响；存在土壤来源×B. tectorum 密度、B. tectorum 密度×V. dubia 密度及三阶交互。B. tectorum 种内竞争在中性土壤中每增加一株降低22%，在 V. dubia 土壤中降低14%，在 B. tectorum 土壤中变化小于1%，提示密度依赖弱。异种 V. dubia 密度控制土壤后每增加一株使 B. tectorum 生物量降低14%，但较高 B. tectorum 密度削弱此负效应；三阶交互在 B. tectorum 土壤中最明显，高 B. tectorum 密度下 V. dubia 密度的负关系增强，额外降低3.7%。V. dubia 每株生物量受土壤来源影响，V. dubia 土壤中最高，中性土壤次之，B. tectorum 土壤中最低；存在土壤来源×B. tectorum 密度和土壤来源×V. dubia 密度交互。V. dubia 种内竞争在中性和 V. dubia 土壤中不显著，但在 B. tectorum 土壤中每增加一株降低16%。种间竞争中，中性土壤每增加一株 B. tectorum 使 V. dubia 生物量降低42%，B. tectorum 土壤中降低18%，V. dubia 土壤中降低32%；较高 V. dubia 密度削弱 B. tectorum 密度的负效应。

3.2.2 Intraspecific and Interspecific Competition on Per Capita Biomass：非线性模型显示，竞争系数在土壤来源和实验阶段间差异较少。两物种种内竞争系数一般大于种间竞争系数，但种内系数在土壤间置信区间重叠。B. tectorum 的系数一致小于 V. dubia，提示 B. tectorum 受竞争影响较小。阶段1中，V. dubia 对 B. tectorum 的影响低于 B. tectorum 对 V. dubia 的影响。V. dubia 对 B. tectorum 的最高影响出现在阶段1 V. dubia 土壤中，为0.295；B. tectorum 对 V. dubia 的最大影响出现在阶段2 V. dubia 条件化土壤中，为1.582。V. dubia 对 B. tectorum 的竞争强度在 V. dubia 土壤中从阶段1到阶段2下降，在 B. tectorum 土壤中趋势相同；在中性土壤中，B. tectorum 在阶段2受影响更大。

4 Discussion（讨论）
4.1 Competitive Interactions：种内竞争在两个阶段均对两物种产生负面影响，但到阶段2时同种土壤中竞争减弱，提示正 PSF。非线性竞争系数在土壤间无差异，但种内竞争始终大于种间竞争。阶段1中，两物种在 B. tectorum 和 V. dubia 土壤中生物量均高于中性土壤，且两种入侵土壤间无差异；阶段2中 V. dubia 在 V. dubia 土壤中生物量最大，在 B. tectorum 土壤中最小，可能指示 B. tectorum 条件化土壤对 V. dubia 有负效应，不支持原假设；B. tectorum 在阶段2各土壤来源间无差异，提示土壤遗留效应较弱或依赖环境，同样不支持原假设。先前 Sencenbaugh et al. 的添加系列研究发现种间竞争影响大于种内竞争，与本研究 bootstrap 平均竞争系数所示种内大于种间相矛盾。线性混合模型与非线性竞争模型假设不同，但均同意密度增加降低生物量；土壤来源在线性模型中显著，PSF 不应被完全忽视。

4.2 PSF And Competition：在竞争背景下，种内竞争影响两物种：阶段1中 B. tectorum 在自身土壤中受影响较小，V. dubia 不分土壤来源；阶段2条件化土壤中，两物种种内竞争均减弱，尤其自身土壤中。这一模式提示正 PSF，植物可能改变自身土壤微生物群落或环境以促进同种生长，使更多同种个体在高密度下存活。较大空间尺度上，入侵种在原生范围表现负反馈，但在入侵范围没有，可能因逃逸土壤微生物或病原，从而获得竞争优势。PSF 可改变共发生入侵种间竞争及其入侵动态。一个入侵者促进其他入侵者可能对管理不利。相反，入侵者间竞争可限制种群并降低对整个植物群落的影响。Chen 和 van Kleunen 发现入侵者间存在正土壤遗留效应。气候模型预测 B. tectorum 适宜生境向北部和东部扩展，V. dubia 适宜生境也因夏季干热而增加，二者范围重叠将扩大。正 PSF 通常不利于多物种共存，负 PSF 通过增加生态位分化和种内竞争大于种间竞争促进共存。Crawford et al. 的 meta 分析发现多数 PSF 为负，田间研究负效应强于温室。B. tectorum 在自身土壤中受种间竞争最小，在阶段1 V. dubia 土壤中受影响最大，可能指示正 B. tectorum PSF 和/或 V. dubia 条件化土壤对 B. tectorum 的负效应。二者均可在重度干扰区形成密集单种群，正 PSF 可能帮助一个物种排除另一物种并促进种群扩张。

4.3 Potential Secondary Invasion：虽然 B. tectorum 和 V. dubia 共发生，但其关联可正可负，因非生物生态位需求不同；V. dubia 常主导较冷湿微生境，B. tectorum 主导较干地点。但 V. dubia 与其他入侵和非本地草类的关联表明其土壤湿度耐受范围较广，气候变化可能增加与 B. tectorum 的重叠。总体上，本研究发现 B. tectorum 密度对 V. dubia 生物量的影响大于 V. dubia 密度对 B. tectorum 的影响，这与原假设二者无明显优势的预期相反。本研究中隔日浇水以维持偏干但足以萌发和存活的水分，所观察到的竞争反映该水分条件，不同水分条件下相互作用可能改变。B. tectorum 在本研究条件下对 V. dubia 表现竞争优势，但到阶段2这种关系因同种密度介导而变得不清楚；对两物种而言，同种密度增加会削弱异种个体影响。这说明在 V. dubia 高密度群落中，B. tectorum 入侵对单个 V. dubia 的影响可能小于 V. dubia 个体较少时；因此，除非管理或干扰改变现有 V. dubia 种群，B. tectorum 不太可能入侵 V. dubia 主导群落。种间竞争影响还应结合二次入侵考虑：若优势入侵者被移除，亚优势入侵者可能从竞争压力中释放，导致种群密度或范围增加。管理常用 imazapic 和 indaziflam 等除草剂，但 V. dubia 有春季萌发队列，若使用无多季节残效的除草剂，可能漏掉春季 V. dubia 队列并促进二次入侵。本研究中 V. dubia 在 V. dubia 条件化土壤中生物量较大，可能指示正 PSF，利于单种群形成，但不太可能克服大量 B. tectorum。需进一步分析土壤微生物群落和 AM 真菌关联后才能判断 PSF 程度。

5 Conclusion：在未来气候变化情景有利于 V. dubia 时，V. dubia 可能表现增强的竞争效应。Harvey et al. 发现，在预测的2100年温度和 CO₂ 条件下，V. dubia 和 B. tectorum 地上竞争证据少，但可能存在地下竞争。V. dubia 在升温和 CO₂ 升高下表现更高根冠比，可能指示更高水分利用效率，而 B. tectorum 未表现该响应。本研究提示，这些物种在双培养时可能通过与其自身土壤的正反馈随时间自我维持。然而，机制应在田间条件下进一步研究，尤其考虑变化的非生物条件（温度和湿度）和生物相互作用（尤其是 AM 真菌）。此外，应检查可能贡献 PSF 的微生物。同时，应谨慎解释超出双培养背景的结果，以及微生物和物理过程与植物群落相互作用产生不同植物物种组成模式的空间和时间尺度。对 B. tectorum 和 V. dubia 这类共发生入侵者，理解物种特异性植物-微生物相互作用如何影响植物适合度和竞争能力尤为重要，因为这些相互作用可能加剧对本地群落组成的负面影响。总体而言，该研究提示正 PSF 可能是共发生入侵一年生草竞争动态的潜在机制，有助于预测其入侵和二次入侵，并强调管理需考虑土壤遗留和春季萌发队列。