基于无人机载热红外相机的斯堪的纳维亚北方森林驼鹿（Alces alces）检测概率与局域种群密度估算

《Ecosphere》：Using drone-borne thermal infrared cameras to monitor moose in Scandinavia

　　

无人机是监测野生动物种群的一种有前景的新技术。然而，其适用性和效率可能变化，尤其在森林环境中，主要由于动物检测不一致。在本案例研究中，研究人员评估了配备热红外（thermal infrared，TIR）相机的无人机作为监测斯堪的纳维亚北方森林中驼鹿（Alces alces）工具的应用。研究人员首先调查影响驼鹿检测概率（detection probability）的因素，随后估算局域驼鹿种群密度，并将这些结果与粪便颗粒群计数（fecal pellet group counts）估计进行比较。研究人员对佩戴全球定位系统（Global Positioning System，GPS）项圈的驼鹿开展了33次无人机飞行，以评估不同条件下的可检测性，随后开展34次网格飞行以估算局域驼鹿密度。结果表明，驼鹿可检测性在晴朗条件下降低，可能由于热混杂效应（thermal cluttering effects）。多云条件下的可检测性>80%。基于无人机观测并校正可检测性后的驼鹿密度估计为2.3驼鹿/km²（95%置信区间（confidence interval，CI）=1.9–3.4驼鹿/km²），高于由粪便颗粒群计数得出的估计。总之，无人机飞行在北方森林中检测驼鹿是有效的，提示使用无人机监测可产生可靠的驼鹿种群密度估计，至少在100–500 km²的局域驼鹿管理单元尺度上。然而，尽管无人机在改进密度估计和野生动物管理实践方面显示前景，但有限飞行时间和法规要求等挑战仍需解决，以使该方法应用于更大区域。

准确种群监测对野生动物管理和保护至关重要。对可收获物种而言，狩猎袋数据（hunting bag data）是最常用监测数据，但可受配额设定、狩猎努力变化以及猎人对性别或年龄组偏好等偏差影响。为估计更精确或绝对丰度，常用非侵入性技术包括相机陷阱（camera traps）、声学监测（acoustic monitoring）、样线计数与距离抽样（distance sampling）以及环境DNA（environmental DNA，eDNA）采样。大型哺乳动物广域调查常用飞机，但飞机和直升机运行成本高、需受训飞行员，并依赖良好天气、光照和较低林冠覆盖以便人眼直接观察，还需起降与加油基础设施，这些均限制其使用，并可能导致监测间隔不规则，影响数据时间一致性与管理决策。无人飞行器（unmanned aerial vehicles，UAVs；drones）较便宜、易操作、噪声小，越来越多用于非侵入性监测和野生动物研究。许多无人机载相机计数动物研究集中于开阔景观，森林景观中有蹄类调查较少。对恒温动物，热红外（thermal infrared，TIR）相机可记录体热，较记录反射光的光学（RGB）相机更可能成功，尤其当物种隐蔽或难以与周围环境光学区分时。TIR检测成功取决于飞行高度、相机角度、物理遮挡、环境与大气温湿度、动物皮肤/毛发温度及其行为和生境选择。太阳辐射可加热石头、蚁丘等物体，造成热混杂（thermal cluttering），降低动物与背景对比。理解这些因素如何影响检测概率，对将TIR相机与UAV结合用于野生动物监测至关重要。驼鹿是斯堪的纳维亚北方森林中最大且经济上最重要的狩猎物种之一；冬季当积雪限制获取落叶乔木和灌木时，驼鹿啃食幼松，可能妨碍未来木材生产，因此林业与驼鹿收获之间存在持续利益冲突，需要准确种群监测。当前斯堪的纳维亚驼鹿监测主要基于狩猎袋统计、配额收获比例、猎人努力和猎人观察等相对指数；一些管理区每1–5年进行冬季足迹或航空计数；瑞典部分由猎人在春季进行粪便颗粒群计数，以评估相对冬季密度和分布。北美已有研究用搭载TIR相机的无人机监测佩戴GPS项圈的驼鹿，但斯堪的纳维亚景观特征和驼鹿密度不同，尚缺类似研究。为填补知识空白，研究人员评估UAV估算斯堪的纳维亚北方森林局域驼鹿种群密度的可行性：先量化影响GPS项圈驼鹿检测概率的条件，再应用这些信息估算局域种群密度，并与同区域粪便计数估计比较。研究人员假设检测概率受天气条件和森林结构影响，预测多云较晴天、较冷温度会因减少热混杂而提高检测概率；较开阔、较低树冠密度和较低树高也会提高检测概率。

研究人员在挪威Innlandet县南部斯堪的纳维亚北方森林开展研究。2020和2021年，24只驼鹿由直升机用CO₂动力麻醉枪麻醉并佩戴GPS项圈，其中11只项圈仍工作且位于网格飞行范围内。研究人员先开展33次以GPS项圈驼鹿最后已知位置为中心的网格飞行，评估不同条件下的检测概率；随后开展34次网格飞行，在不知GPS项圈驼鹿位置情况下估算局域密度。结果发现，多云条件下检测概率较高，晴朗条件降低；校正检测概率后估计驼鹿密度为2.3驼鹿/km²，高于粪便颗粒群计数估计。研究表明，无人机载TIR监测可在局域驼鹿管理单元尺度上提供可靠密度估计，对改进野生动物管理有重要意义，但有限飞行时间和法规要求仍限制更大范围应用。

关键技术与方法概述（不超过250字）：研究区为挪威Innlandet县南部斯堪的纳维亚北方森林。样本队列来自2020和2021年直升机麻醉并佩戴GPS项圈的24只驼鹿，其中11只项圈仍工作且可用于网格飞行。使用DJI Matrice 300 RTK Combo搭载DJI ZenMuse H20T，含TIR、RGB、变焦镜头和激光测距。围绕GPS项圈驼鹿最后位置执行33次网格飞行评估检测概率，另执行34次网格飞行估算密度；高度100 m AGL，速度9 m/s，NADIR，TIR相机视场（field of view，FOV）在100 m高度形成约57.8 m×46.2 m覆盖和9.0 cm/pixel地面采样距离（ground sampling distance，GSD）。粪便计数包含308个系统样点，间隔3.5 km，每样点5个100 m²样方。统计用Firth惩罚似然二元logistic回归和Akaike信息准则（Akaike information criterion，AIC）模型选择，密度按D_corr=D_raw/p校正。

研究结果：
驼鹿检测概率（Moose detection probability）：研究人员完成33次围绕11只GPS项圈雌驼鹿的网格飞行，每只1–6次，平均3±1.8次；网格面积9–47 ha，平均19±7 ha；记录7114张TIR图像。26次飞行中驼鹿位于网格内，占79%。所在林型为云杉17次、松树8次、林外1次。环境温度9–23°C，平均14±4°C；晴朗14次，涉及8只个体；多云12次，涉及8只个体；驼鹿所在位置树冠密度0%–94%，平均65%±24%。尽管未正式量化，TIR较RGB更易初始发现驼鹿。无人机操作员在晴朗条件检测50%驼鹿，多云条件检测67%，合计检测概率0.58，即15/26。独立观察者共检测15只驼鹿：晴朗条件36%，多云条件83%。图像中可检测到驼鹿的比例在晴朗条件为50%，多云条件为100%，总体73%。检测概率和图像可检测性最佳模型均仅包含天气，多云高于晴朗；其他候选模型排名低于仅截距模型，效应无信息。

估算局域驼鹿种群密度（Estimating local moose population density）：为估算密度，研究人员开展34次网格飞行，覆盖21–57 ha，平均48±6 ha，每次记录223–597张TIR图像，平均504±66张；共覆盖1614 ha，记录17133张TIR图像及同数量RGB图像。温度?2–12°C，平均6±4°C，所有飞行均在多云条件下进行。无人机操作员在9/34次飞行中检测到20只驼鹿，包括5只公牛、8只母牛、4只犊牛和3只未知性别成年个体，平均0.59只/飞行，范围0–8只，原始观测密度1.24驼鹿/km²。独立观察者检查TIR图像后在13/34次飞行中检测到31只驼鹿，包括4只公牛、14只母牛、6只犊牛和7只未知性别成年个体，平均0.91只/飞行，范围0–8只，密度1.92驼鹿/km²；观察者未漏掉操作员检测到的任何驼鹿，但仅凭图像判断年龄和性别较难。由于所有飞行均为多云且条件更有利，研究人员使用多云下独立观察者检测概率0.83（95% CI=0.56–0.95）校正密度，得到秋季驼鹿密度约2.31驼鹿/km²（95% CI=1.96–3.43）。基于粪便计数，2021夏季研究区估计密度为1.70驼鹿/km²（95% CI=1.46–1.93），约为无人机估计的49.6%–86.7%。

讨论部分总结：
相机与观察者考量（Camera and observer considerations）：TIR图像通常较RGB图像更易检测驼鹿，TIR相机可用于夜间及动物部分被植被覆盖等挑战条件；RGB图像有助于确认物种、性别和可能年龄组，但晴朗条件和低太阳角下，RGB相机会使树间阴影区域曝光不足，难以观察。独立观察者虽经样本数据训练，但不能排除其在分析两个数据集之间检测驼鹿能力提高；经验和动机会影响野生动物调查检测率，双观察者方法可优化检测概率估计。

影响检测概率的因素（Factors affecting detection probability）：研究人员仅发现天气条件效应，表明多云条件更有利于无人机检测驼鹿，与北美驼鹿可检测性研究相似。可能原因是太阳辐射加热环境中石头、蚁丘等物体造成热混杂，降低驼鹿与背景对比，导致图像热特征并可能造成假阳性检测或遮蔽动物，从而偏倚种群估计。与既往研究不同，未检测到温度、森林类型和森林结构对检测概率的影响，可能与本研究样本量较小有关。检测概率网格飞行均在5月和6月进行，温度通常较暖且太阳多数时间在地平线以上，较冷时期可能仍对检测概率有正效应，但冬季驼鹿较厚冬毛可能降低该效应。手动筛查图像在大型数据集中非常费力；自动目标检测方法如卷积神经网络（convolutional neural network，CNN）模型可用相对小训练数据微调并实现强性能，自动化图像处理对可扩展性和减少观察者偏差是必要的。

种群密度估算（Population density estimation）：校正检测概率后，研究人员估计局域驼鹿种群密度为1.96–3.43驼鹿/km²，高于2021粪便计数夏季估计1.7驼鹿/km²。置信区间上限可能高估，源于检测概率飞行样本量小导致较大CI。鉴于秋季飞行条件更优，包括云覆盖、较低温度和落叶乔木可能落叶，研究人员认为几乎未漏掉驼鹿，因此真实密度更可能接近均值或下限。理想情况下，应与2023夏季粪便计数比较而非2021，粪便计数估计不能作为无人机估计的真正验证。粪便计数存在不确定性，尤其夏季，因高温和饮食差异使粪便分解率较高，且地面植被较高使其更难检测；目前尚无研究测量夏季驼鹿排粪率，本研究中假设与冬季相同，因此粪便计数可能低估种群大小；个体间排粪率差异也会偏倚估计。其他因素也可能偏倚结果：春季/初夏与秋季空间分布和行为不同，秋季发情季开始时公牛与母牛配对及晚秋和春季迁移，分组行为可导致季节性检测概率差异，并因密度估计假设独立检测而在小区域产生偏倚；估计仅适用于调查区域，外推应谨慎。检测概率主要用成年母驼鹿校准，不能排除较小躯体的犊牛检测概率更低，但犊牛通常靠近母牛，可能有助于检测。飞行在驼鹿狩猎期第二周进行，可能低估真实夏季密度，因部分驼鹿已被收获。当地狩猎队信息显示，第一周已收获配额的25%–50%。狼捕食约3.6%夏季驼鹿种群；狩猎使总体种群减少15%，因此可假设捕食和收获前总夏季密度约高7.75%–11.5%。

结论（Conclusions）译文：尽管存在若干潜在局限和偏倚，多云条件下高检测概率表明，搭载TIR相机的无人机是估算驼鹿密度的有前景方法，与其他驼鹿和其他有蹄类研究相似。为最小化热混杂影响，建议在地面最冷且太阳辐射最少时飞行，即多云和寒冷条件，以及民用晨昏蒙影期间，尤其清晨，从而也允许在晴天太阳辐射降低检测前飞行。同样，建议在一年中固定时间进行标准化调查，最好在狩猎和发情季之前。这些针对常用UAV–TIR设置的实际建议说明了该方法的稳健性和局限，从而支持其在不同情境中的应用。通过考虑可检测性，研究人员估算该区域驼鹿密度约为2.3驼鹿/km²，略高于粪便颗粒群计数估计。这表明搭载TIR的无人机可提高驼鹿密度估计准确性，并可能提高性别比和母牛与犊牛比估计，为野生动物管理提供更知情基础，尤其在100–500 km²局域驼鹿管理单元尺度。获得绝对种群密度估计优于狩猎袋统计等其他普查方法，因其对猎人努力、报告等潜在偏差更稳健。尽管结果有前景，本设置仍面临操作限制，如有限飞行时间和无人机需保持在操作者视线内，使更大区域调查困难。这些挑战可通过电池技术进步或使用更适合覆盖大区域的系统如固定翼无人机解决，尽管可能以图像质量和部署灵活性为代价。视线限制也可通过获得超视距操作特别许可克服。未来研究应聚焦增进对影响驼鹿可检测性方法和因素的理解，并改进检测估计准确性。