《Marine Environmental Research》：Functional restructuring of kelp forest macroinvertebrate communities under tropicalisation
编辑推荐：
气候变化正推动暖亲和物种向较冷纬度极向扩张，这一过程被称为热带化（tropicalisation），正在从根本上重塑全球温带礁生态系统的结构。活动底栖无脊椎动物是这些生态系统中能量流动和营养功能的关键介导者，然而热带化如何重塑这些功能角色却鲜有研究关注。为探究
气候变化正推动暖亲和物种向较冷纬度极向扩张，这一过程被称为热带化（tropicalisation），正在从根本上重塑全球温带礁生态系统的结构。活动底栖无脊椎动物是这些生态系统中能量流动和营养功能的关键介导者，然而热带化如何重塑这些功能角色却鲜有研究关注。为探究温带礁热带化可能如何重塑相关无脊椎动物群落的能量与营养功能，研究人员考察了澳大利亚西部（Western Australia, WA）海岸沿线活动底栖大型无脊椎动物群落的长期变化趋势（2006–2025年）。基于最大体型（max body size）和摄食类型（feeding guild）将物种划分为功能群（functional groups），以评估群落功能组成的变化。该研究时段涵盖了暖分布边缘的热带化过程，其中2011年海洋热浪（marine heatwave）触发了海带（kelp）向亚热带马尾藻（Sargassum spp.）的永久性转变，从而可在两个分布位置间对“热带化”与“未热带化”礁体进行比较。研究发现，两个地点的无脊椎动物群落均随时间发生了显著的组成变化，但仅热带化礁体的功能组成发生了转变。在热带化礁体中，无脊椎动物群落表现为暖亲和物种增加，中型功能群减少，小型植食性和捕食性功能群随时间增加。相比之下，未热带化海藻林的无脊椎动物群落虽在组成上随时间发生变化，但功能属性基本保持不变。研究结果表明，热带化不仅导致物种更替，还引发活动大型无脊椎动物群落内营养功能的重构。这些功能转变可能对经历热带化的温带礁生态系统的能量流动和生态系统恢复力产生深远影响。
一、研究背景与科学问题
全球变暖正驱动海洋生物地理分布格局发生深刻变迁，暖亲和物种持续向高纬度扩张，这一过程被称为热带化（tropicalisation）。热带化不仅改变物种组成，还可能重塑生态系统功能，尤其在以海藻林为代表的温带礁生态系统中，冷亲和海带正被暖亲和藻类或 turf algae 取代，引发栖息地结构和生物群落的多重连锁响应。然而，既有研究多聚焦于少数类群（如鱼类）的物种更替，对在能量流动和营养传递中扮演关键角色的活动底栖大型无脊椎动物（mobile benthic macroinvertebrates）的功能响应关注甚少。大型无脊椎动物活动能力有限，对环境扰动高度敏感，其摄食方式和体型大小直接决定能量在食物网中的流动路径与效率。因此，评估热带化是否及如何改变这些群落的功能组成，对于预测温带礁生态系统未来的能量动态与恢复力至关重要。
二、研究目标与主要发现
为回答上述问题，研究人员沿澳大利亚西部（WA）海岸选取了两个历史上栖息地与群落组成相似但自2011年以来轨迹截然不同的地点：北部的 Kalbarri（27°S）在2011年极端海洋热浪（MHW）后经历了永久性栖息地热带化，海带（Ecklonia radiata）被亚热带马尾藻（Sargassum spp.）取代，称为“热带化海藻林”；南部的 Hamelin Bay（34°S）则基本保持未热带化状态，称为“未热带化海藻林”。研究人员于2006–2025年间采用标准化潜水样带法（belt transect，5 × 1 m2，每点6条）调查两地多个礁体的活动大型无脊椎动物群落，并基于最大体型（small ≤10 cm；medium 10.1–20 cm；large >20 cm）与摄食类型（植食、肉食、碎屑食、杂食）构建跨类群功能框架，结合群落温度指数（CTI）、距离冗余分析（dbRDA）和广义加性混合模型（GAMM）等统计手段，系统比较了两地群落组成与功能结构的长期变化。
研究得出三项核心结论：其一，两地无脊椎动物群落组成均随时间发生显著变化，但方向不同，且总体丰度均呈下降趋势；其二，仅热带化海藻林的群落功能组成发生显著重构，表现为中型植食性功能群衰退、小型植食性与捕食性功能群增加，群落整体体型趋小，CTI显著上升（+0.15°C/年）；其三，未热带化海藻林虽发生物种组成变化，但功能结构保持稳定，这主要得益于功能冗余（functional redundancy），即多个物种承担相似生态角色，缓冲了个别物种丧失对生态系统功能的影响。
三、主要研究方法
研究采用以下关键技术方法：基于 NOAA OISST 数据提取各地点年最大海表温度（SST）以表征热压力；基于 Ocean Biodiversity Information System（OBIS）物种分布记录计算各物种热中点（thermal midpoint），进而构建群落温度指数（CTI）；通过野外潜水样带调查（2006–2025年，326条样带，19个物种）获取无脊椎动物丰度数据；采用距离冗余分析（dbRDA）评估群落组成与功能组成的时间变化；采用广义线性混合模型（GLMM）和广义加性混合模型（GAMM）分别分析CTI趋势与功能群比例变化；通过线性回归检验物种热中点与热浪前后相对丰度变化的关系。
四、研究结果
4.1 环境数据与冠层藻类生物量：热带化地点年最大SST平均高出未热带化地点2.7°C，2011年热浪期间分别达到约29.7°C和25.6°C。热浪后，热带化地点 E. radiata 生物量从1.1 kg/0.25 m2降至零，Sargassum spp. 生物量从0.05 kg/0.25 m2显著增至0.74 kg/0.25 m2（GAMM，p<0.001）；未热带化地点藻类生物量无显著变化。
4.2 群落组成时间变化：dbRDA显示两地群落组成均随时间显著变化（热带化：F=4.44，p=0.004；未热带化：F=3.78，p=0.01），且变化方向在两地间显著不同（交互项p=0.002）。热带化地点早期与 Lunella torquata 和 Dicathais orbita 相关，后期与 Astralium sp.、Mancinella echinata 和 Fromia indica 相关；未热带化地点显著贡献物种（如 Heliocidaris erythrogramma、Campanile symbolicum、Charonia lampas、Dicathais orbita）均与早期调查相关。
4.3 群落丰度与CTI：热带化地点CTI显著上升（GLMM，+0.15°C/年，p<0.001），未热带化地点无显著变化（+0.03°C/年，p=0.26），存在显著的年份×地点交互作用（p<0.001）。冷亲和物种 L. torquata（热中点19.3°C）自2007年起在热带化地点消失，H. erythrogramma（热中点17.5°C）在未热带化地点下降80%；暖亲和物种 F. indica（热中点25.6°C）和 M. echinata（热中点24.9°C）分别于2018年和2019年首次在热带化地点出现并持续存在。
4.4 功能组成变化：热带化地点的营养功能组成随时间显著变化（ANOVA，F=3.37，p=0.037），表现为植食性功能群（GAMM，p=0.004）和中型物种（GAMM，p<0.001）相对丰度下降，小型物种（GAMM，p<0.001）相对丰度增加；未热带化地点功能组成无显著变化（ANOVA，F=0.76，p=0.57），仍以中型植食者为主。
4.5 功能群变化：热带化地点小型植食者和捕食者的相对丰度随时间显著增加（GAMM，p<0.001和p=0.04），未热带化地点各功能群比例无显著变化。热带化地点的功能群变化与2011年后暖亲和物种的入侵密切相关。
五、讨论与结论
讨论部分指出，两地无脊椎动物丰度的普遍下降与澳大利亚全国尺度的长期趋势一致，且研究地点渔业压力和水质退化影响有限，海洋变暖及其引发的栖息地变化是主要驱动因素。热带化地点的功能重构表现为植食性营养路径的衰退和群落体型的小型化，这可能削弱初级生产向更高营养级传递的效率，并改变能量在礁体中的滞留方式。未热带化地点凭借功能冗余维持了功能稳定，但西澳无脊椎动物本身多样性低、功能冗余有限，单一物种的丧失也可能产生不成比例的生态后果。研究结论强调，热带化不仅驱动物种更替，更导致营养功能的重组，功能组成变化是气候变暖影响的敏感指标；随着变暖加速，南部海藻林的功能多样性可能被逐步侵蚀，保护所有功能角色对维持未来生态系统稳定性至关重要。
