终身视角下黑斑星鲨（Mustelus punctulatus）资源利用的空间与个体发育营养位移：整合胃含物与稳定同位素分析

《Marine Environmental Research》：A lifetime perspective on resource use: spatial and ontogenetic trophic shifts in the blackspotted smooth-hound ( Mustelus punctulatus)

　　

板鳃类（Elasmobranchs）在全球正面临过度捕捞及相关高兼捕造成的严重威胁，在地中海尤为如此，该海域65%的鲨鱼和鳐类目前面临灭绝风险。理解其生物学与生态角色对于制定有效保护策略至关重要。本研究结合胃含物分析（stomach content analysis, SCA）与稳定同位素分析（stable isotope analysis, SIA），分析了易危黑斑星鲨（blackspotted smooth-hound，Mustelus punctulatus）在西北亚得里亚海三个亚区的营养生态。研究人员假设，摄食策略会随局地环境条件驱动的猎物可得性差异而变化，并随资源需求的个体发育变化而变化，同时以鲨鱼体型作为发育阶段的代理。胃含物分析显示，北部区域标本的食性更多样，包括头足类和鱼类的贡献更高，而南部区域标本主要捕食十足目甲壳类。肌肉和椎骨组织的稳定同位素分析支持这些发现，并进一步揭示资源利用与栖息地利用的个体发育位移。δ¹⁵N值在不同亚区之间变化，但与鲨鱼体型无关。δ¹⁵N值向南降低，与食性中甲壳类贡献更高一致。δ¹³C值在亚区之间无差异，并受Po River淡水输入影响。此外，椎骨核心与边缘同位素值的应用提供了个体生命周期内栖息地与资源利用变化的证据，提示成熟雌性向更高营养级猎物发生营养位移（基于δ¹⁵N值），以及早期生活阶段后发生离岸迁移（基于δ¹³C值）。这些结果强调了在M. punctulatus营养生态中考虑空间与个体发育变异的重要性，并为支持保护与管理策略提供了有价值的信息。

板鳃类（Elasmobranchs）在全球范围内受到过度捕捞及高兼捕的严重威胁，地中海尤为突出，约65%的鲨鱼和鳐类面临灭绝风险。地中海鲨鱼和鳐类保护仍受生物学与生态学信息不足制约，北亚得里亚海又是高生产力、长期强烈底拖网捕捞且环境异质性高的海盆。黑斑星鲨（blackspotted smooth-hound，Mustelus punctulatus）被列为易危，在意大利IUCN红色名录中为濒危，过去一个世纪估计下降80–90%。既往研究认为其为机会主义中捕食者，主要摄食甲壳类、头足类和硬骨鱼，并可能存在个体发育食性变化，但其在北亚得里亚海不同亚区间的资源利用差异、个体发育变化及与捕捞压力的关系仍不清楚。该研究因此开展空间与终身视角的营养生态整合分析，以支持保护与管理。

研究人员在北亚得里亚海三个环境与底质特征不同的亚区，结合胃含物分析（stomach content analysis, SCA）与稳定同位素分析（stable isotope analysis, SIA），检验两个假设：其一，营养生态在亚区间存在空间变异；其二，栖息地与资源利用随个体发育变化。研究得出，空间变异主导当前资源利用，椎骨同位素则揭示个体生命周期内栖息地与资源利用变化。其意义在于为数据缺乏的易危鲨鱼提供空间明确、跨时间尺度的营养生态证据，并可服务于GFCM、区域行动计划及MSFD等保护管理框架下的关键栖息地识别与兼捕减缓。

关键技术方法概括（≤250字）：样本来自2023年8月MEDITS项目在GSA 17—北中亚得里亚海采集，商业渔船“Pasquale e Cristina”，共93尾M. punctulatus，其中61尾取白肌，20尾成熟/成体取颈椎椎骨。研究采用SCA鉴定猎物并计算相对重要性指数（Index of Relative Importance, IRI）；采用肌肉与椎骨SIA测定δ¹³C和δ¹⁵N，椎骨以微钻取核心与最外生长带。统计方法包括PERMANOVA、CAP、SIMPER、DistLM，贝叶斯混合模型（Bayesian Mixing Models, BMM；simmr）和稳定同位素贝叶斯椭圆（Stable Isotope Bayesian Ellipses in R, SIBER），并比较椎骨核心与外带。

研究结果如下。3.1 生物特征：共分析93尾，雌性48尾、雄性45尾，平均总长度（Total Length, TL）分别为64.3 ± 18.0 cm和65.9 ± 18.3 cm，性别间大小分布无差异；肝体指数（hepatosomatic index, HSI）和胃饱满度在亚区间及大小类间均无显著差异。3.2 饮食组成的介观尺度变化：SCA显示总体以Crustacea（49.71% IRI）、Tunicata（24.71%）、Gnathostomata（9.54%）和Polychaeta（9.27%）为主，Cephalopoda为2.62%，其他Mollusca为1.03%，Hemichordata为0.29%。3.2.1 胃含物分析：亚区1鱼类15.48%、头足类8.42%、甲壳类52.54%；亚区2鱼类14.74%；亚区3鱼类9.92%、头足类缺失、甲壳类87.23%、环节动物2.80%。PERMANOVA显示亚区间食性差异显著，亚区3与亚区1、2差异显著，亚区1与2不显著；亚区3内幼体与成熟/成体存在差异。CAP显示亚区3明显分离；SIMPER表明亚区3食性相似性最高，主要差异贡献者为Polybius spp.、未鉴定Teleostei和未鉴定Polychaeta；营养多样性H′无显著差异。DistLM表明TL、捕获深度和捕捞压力共同解释14%的食性变异。3.2.2 肌肉组织稳定同位素分析：所有样本C/N低于3.5，未进行脂质校正；δ¹⁵N从亚区1向亚区3降低，亚区间差异显著，亚区2幼体与成体间存在差异；δ¹³C在各亚区间无显著差异；δ¹⁵N和δ¹³C与TL相关性均不显著。3.2.3 Bayesian混合模型（BMM）与Bayesian椭圆（SIBER）：亚区1以Cepola macrophthalma为主要来源，幼体约45%、成体约40%，多毛类亦重要，成体中小型头足类约14%；亚区2以Callionymus maculatus和Owenia fusiformis为主；亚区3以Sepiolidae和C. macrophthalma为主，成体中C. macrophthalma贡献更高。SEAC在亚区2最宽，亚区3最窄；亚区2幼体与成体同位素生态位明显分离，成体δ¹³C更高。3.2.4 椎骨SIA揭示的栖息地与资源利用个体发育位移：总体椎骨核心δ¹⁵N和δ¹³C高于外生长带，亚区1和3差异显著；提示个体生命周期内资源和/或栖息地利用发生变化，成熟雌性向更高营养级猎物位移，早期生活阶段后可能发生离岸迁移。

讨论部分总结：短期与中期营养生态显示，亚区3食性最特化，以十足目甲壳类为主，符合泥砂底和长期拖网影响；亚区1食性更多样，δ¹⁵N较高，与鱼类和头足类贡献较高一致；亚区2同位素生态位最宽，反映个体间资源利用差异及Po River影响。空间变异强于个体发育变异，但DistLM提示体型、深度和捕捞压力共同影响食性，显示营养可塑性。椎骨记录揭示终身尺度上栖息地与资源利用变化，说明短期胃含物和肌肉同位素与长期椎骨信息互补。管理上，北亚得里亚海不应视为单一同质单元，应识别关键栖息地、育幼场和成熟个体利用区域，并关注底栖猎物种群与幼体兼捕。

研究结论翻译：总体而言，本研究表明M. punctulatus在北亚得里亚海表现出相当大的营养可塑性，猎物利用、同化资源和栖息地开发在各亚区之间差异显著。互补营养示踪物的整合进一步显示，空间变异主导了当代资源利用，而个体发育效应在较短时间尺度上更细微，但在椎骨组织中保留的终身信息中变得明显。通过整合胃含物分析、肌肉稳定同位素、椎骨同位素剖面和环境驱动因素，本研究提供了目前针对这一易危地中海鲨鱼可获得的较全面的营养生态评估之一。鉴于在整个海盆观察到的显著空间变异性，有效管理措施应考虑局地栖息地特征、猎物种群和捕捞压力，而不是将北亚得里亚海视为单一均质管理单元。研究人员的发现尤其支持进一步开展空间调查，以识别育幼栖息地和成熟个体利用区域，并支持减少幼体兼捕和减缓对底栖猎物种群影响的措施。