《Marine Environmental Research》：Unraveling growth, physiological, and transcriptomic responses to iron speciation in the red macroalga
Pterocladiella capillacea: Insights into bioavailability and stress adaptation
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摘要铁（Fe）是一种关键的微量元素，在海洋生物地球化学循环中发挥着核心作用；然而，不同铁物种影响大型藻类的具体机制仍然知之甚少。在本研究中，经济价值重要的红藻Pterocladiella capillacea在28天的实验期内被暴露于四种浓度等价的铁物种——Fe(II)、Fe
摘要
铁（Fe）是一种关键的微量元素，在海洋生物地球化学循环中发挥着核心作用；然而，不同铁物种影响大型藻类的具体机制仍然知之甚少。在本研究中，经济价值重要的红藻Pterocladiella capillacea在28天的实验期内被暴露于四种浓度等价的铁物种——Fe(II)、Fe(III)、Fe(II)-EDTA和Fe(III)-EDTA下。生长性能、生理生物标志物和转录组学图谱被系统整合，以阐明物种特异性的响应机制。结果表明，Fe(II)-EDTA作为最有效的铁源，显著提高了相对生长速率并促进光合色素的积累。相比之下，无机Fe(III)在本实验条件下表现出明显较低的生物有效性，导致显著的氧化应激，表现为叶绿素和类胡萝卜素的降解、抗氧化酶活性升高以及脂质过氧化增加。对15个样本（五种处理 × 三个生物学重复，第28天）的转录组分析鉴定出2011个共同差异表达基因（DEGs）。值得注意的是，核糖体（Ribosome）和吞噬体（Phagosome）通路在所有处理中均显著富集，表明了一种以增强蛋白质合成和溶酶体介导的细胞组分周转为中心的保守适应性响应。加权基因共表达网络分析（WGCNA）进一步鉴定出与翻译延伸（eEF1A1）和能量代谢（IDH2、UQCRB）功能相关的枢纽基因，这些基因是铁充足条件下促进生长的关键贡献因素；相反，与蛋白质降解（UBA52）和胞内运输（SEC61G）相关的基因在Fe(III)诱导的胁迫下主要呈上调表达。综合这些生理学和转录组学的研究发现，铁的形态学对大型藻类的功能结局具有关键性的调控作用，这为优化海藻养殖实践以及为铁生物有效性在空间和时间上存在变异的沿海生态系统生态恢复策略提供了重要依据。
引言
铁（Fe）是一种必需的微量元素，在所有生物的生长和发育中发挥着关键作用（Rout and Sahoo, 2015）。在植物中，Fe参与多个关键的生理和代谢过程，如形态建成、光合作用、呼吸作用、蛋白质和核酸合成以及固氮作用。此外，它作为电子传递链和多种酶促反应中的重要辅因子发挥作用（Glaesener et al., 2013; Li et al., 2023; Robe et al., 2025）。值得注意的是，Fe对叶绿素的合成不可或缺。缺铁会破坏叶绿体的结构发育，导致特征性的脉间失绿、光合效率降低，最终造成作物产量和质量的显著下降（Chen et al., 2015）。相反，过量的Fe积累会触发Fenton反应，导致活性氧（ROS）的过度产生，造成被称为"铁毒性"的氧化损伤（Teh et al., 2024）。因此，阐明植物中Fe吸收、转运和分布的调控机制，以及植物对缺铁和铁过量胁迫的生理和分子响应，对于提高植物生产力和保障营养安全至关重要（Cassin et al., 2009）。
尽管铁是地壳中最丰富的元素之一，但铁在海洋系统中的生物有效性受到溶解态铁物种快速非生物氧化及随后沉淀的严重限制（Burgay et al., 2021; Thapa et al., 2025）。此外，除已充分表征的溶解态、胶体态和颗粒态组分外，海水中铁的形态还受其固有的氧化还原动力学以及与多种有机配体络合的严格控制（Vraspir and Butler, 2009）。研究表明，海洋真核微藻拥有复杂的机制来利用不溶性铁库，某些类群可以通过利用颗粒态FePO4和FeS作为铁源来支持兼性生长（Naito et al., 2005）。此外，越来越多的证据表明，由Pseudo-nitzschia spp.等硅藻合成的膝沟酸（domoic acid）在增强甲藻对高亲和力有机络合铁的摄取方面起着关键作用（Wells et al., 2005）。目前，关于不同形态铁对海洋植物影响的研究主要聚焦于微藻，而对大型藻类的影响尚缺乏深入了解。
大量研究已阐明了陆地植物中Fe获取和利用的分子机制，以及参与Fe稳态和生物强化调控的遗传调控因子和信号通路（Bernal and Kr?mer, 2021; Xu et al., 2022; Tamayo et al., 2025）。目前的研究主要局限于经典的策略I通路——被双子叶植物和非禾本科单子叶植物使用——和策略II通路，后者是禾本科植物特有的（Song et al., 2022; Tamayo et al., 2025）。近年来，研究者们探讨了大型藻类对类金属元素、重金属和稀土元素的生理和分子响应（Zhu et al., 2017; Liu et al., 2018; Hussain et al., 2021; Huang et al., 2022）。实证研究表明，Fe有效性的提高显著增强了具有系统发育多样性的大型藻类（包括Saccharina japonica、Chondrus crispus、Undaria pinnatifida、Sargassum spp.以及钙化珊瑚藻）的有性生殖、加速了生长速率，并重新编程了生化组成（Lewis et al., 2013; Iwai et al., 2015; Miki et al., 2016; González et al., 2017）。值得注意的是，外源Fe补充会诱导藻类生理状态的深刻变化，并对光合色素合成、抗氧化系统效率、酶活性和胞内蛋白质转运等关键过程产生多方面的调控效应（Liu and Yamamoto, 2016; Jeffers et al., 2024）。然而，海洋大型藻类对不同化学形态铁的生理和分子响应仍缺乏充分表征。
作为海洋生态系统中的关键初级生产者，大型藻类在支撑海藻草床生态系统各方面功能的发挥中扮演着基本角色（Wade et al., 2020; Hou et al., 2022）。Pterocladiella capillacea是温带和亚热带地区红藻纲的优势物种（Iha et al., 2017; Patarra et al., 2020），在受控中宇宙条件下以100 μg/L的浓度被暴露于四种不同的铁化学物种下。在28天的暴露期后，我们量化了存活率、生长动态、光合色素组成、抗氧化酶活性和转录组响应。本研究旨在（i）量化和比较不同Fe化学物种对存活率和生长性能的影响；（ii）表征形态依赖性生理响应特征，包括氧化状态、色素稳定性和酶促防御能力；（iii）在第28天通过加权基因共表达网络分析（WGCNA）鉴定形态特异性的差异表达基因（DEGs）和共表达模块；（iv）整合多层次生理学和转录组学数据，解析铁形态、调控枢纽基因和功能结局（促进生长与缓解胁迫）之间的机制联系。主要目标是全面评估不同Fe化学物种如何影响这一具有重要生态意义的大型藻类的生长、生理稳态和转录调控。这些见解提高了对铁形态动态变化的沿海环境中大型藻类表现的预测能力，从而为基于证据的海藻养殖场微量营养元素补充以及退化的海藻草床生态恢复提供了指导。
各节摘要
实验准备
2024年10月，从中国山东半岛东海岸荣成湾的岩礁生境中手动采集健康藻体（37.3267°N, 122.5958°E）。样本立即用无菌过滤海水冲洗，以去除附着在表面的附生生物和沉积物。在采集后的2小时内，将完整的藻体转移到预平衡的培养系统（60 × 80 × 70 cm，长 × 宽 × 高）中进行7天的适应期，随后
相对生长速率
P. capillacea藻体在T2、T3和ET2处理中的相对生长速率（RGRs）显著高于对照组（p < 0.01）。值得注意的是，ET2处理下的RGR达到了约对照组6.6倍的峰值，超过了所有其他处理（p < 0.01）。此外，补充Fe(II)的处理组（T2和ET2）相比其Fe(III)对应的处理组，RGR值显著更高（图1）。
光合色素
在ET2处理下，P. capillacea表现出峰值
不同铁物种对P. capillacea生长的影响
我们的结果表明，所有四种测试的铁物种均显著提高了P. capillacea的RGR。大量研究表明，外源铁的应用通过调节光合作用、能量代谢和转录调控等关键生理过程来促进海洋植物生长（Chambers et al., 2001; Xu et al., 2019; Tavallali and Darvishzadeh, 2025）。在本研究中，Spearman相关性分析揭示了藻体
结论
由于总溶解态Fe浓度和化学形态的差异，铁（Fe）在海洋环境中的生物有效性在不同地理区域之间存在显著差异，这通常限制了初级生产力和生态系统功能。整合表型、生理学和转录组学分析，本研究证明Fe(II)-EDTA是促进P. capillacea生长和光合色素积累的最有效铁源。相比之下，在
CRediT作者贡献声明
赵嘉宝（Jia-Bao Zhao）：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，方法学，数据整理。赵翔（Xiang Zhao）：写作 – 审阅与编辑，方法学。赵琪（Qi Zhao）：方法学，数据整理。李卢瑶（Lu-Yao Li）：方法学，数据整理。高燕宁（Yan-Ning Gao）：指导，调查研究。张培东（Pei-Dong Zhang）：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，方法学，资金获取。
致谢
本研究由国家重点研发计划（编号：2023YFD2401102）和中国海洋大学-中国船舶集团海洋环境发展有限公司海洋生态保护、修复与可持续利用联合研究中心资金资助。（H20240008）。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知经济利益冲突或个人关系。
Jia-Bao Zhao|Xiang Zhao|Qi Zhao|Lu-Yao Li|Yan-Ning Gao|Pei-Dong Zhang
