全面的代谢组学和转录组学分析揭示了甜瓜（Cucumis melo L. cv. Hetao）在储存过程中的采后生理变化以及油菜素内酯介导的果实软化过程

《Postharvest Biology and Technology》：Comprehensive metabolomic and transcriptomic analyses reveal postharvest physiology and brassinosteroid-mediated fruit softening in melon ( Cucumis melo L. cv. Hetao) fruit during storage

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  对甜瓜储存过程中的生理和内源性植物激素动态进行了分析。
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  对采后果实进行了全面的代谢组学和转录组学分析。
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  CmBZR1/CmBES1 是甜瓜果实软化的主要调控因子。
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  CmBZR1 介导的激素途径在储存初期启动软化过程。
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  CmBES1 通过在储存中后期激活细胞壁分解代谢来促进软化。

引言

肉质园艺作物的果实品质受到采后生理变化的显著影响，这些变化伴随着生化、分子和结构上的改变，最终导致组织衰老和品质下降（Lufu 等，2020）。这些过程受到复杂调控网络的调控，其中多种植物激素起着重要作用。植物激素信号可以调节下游的转录因子（TFs），而这些转录因子又进一步调控与细胞壁代谢、碳水化合物转化和次级代谢相关的途径（Li 等，2026b）。

果实软化是限制储存期限和市场价值的最主要采后质地变化之一，其主要由细胞壁多糖的改性和降解驱动（Wang 等，2025）。参与细胞壁分解的关键酶包括果胶甲酯酶（PME）、果胶裂解酶（PL）、果胶醋酸酯酶（PAE）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）、木葡聚糖内转葡糖苷酶/水解酶（XTH）和膨胀素（EXP）（Li 等，2026b；Peng 等，2022）。其中，EXP 有助于细胞壁松弛，XTH 介导半纤维素网络的重组，而 PME、PAE、PG、PL 和 β-Gal 参与果胶的修饰和降解。因此，采后软化过程受到涉及转录因子和植物激素的复杂调控网络的共同控制（Shi 等，2022）。

多个转录因子家族与果实软化有关，包括 MADS-box、AP2/ERF、NAC、MYB 和 bZIP 蛋白（Liu 等，2022；Shi 等，2022）。例如，在香蕉中，MaMYB44–MaMYB73 复合物通过抑制细胞壁代谢基因 MaEXPA15 的表达来抑制果实软化（Luo 等，2025）。在番茄中，一氧化氮（NO）通过 NAC 家族转录因子 SlNAP2 降低 SlCEL2、SlPG2a 和 SlPL8 的转录激活，从而减少纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶和果胶甲酯酶的活性，延缓果实软化（Yao 等，2025）。

植物激素作为重要的上游信号，在果实成熟和其他采后生理过程中整合发育和环境信号。其中，乙烯（ETH）在果实成熟过程中起核心作用，参与软化、褐变和病害响应等过程（Li 等，2026b）。例如，乙烯通过诱导 AcERF61 促进猕猴桃软化，进而激活与细胞壁相关的基因如 AcPME1、AcPL1 和 AcCEL1（Wang 等，2026）。脱落酸（ABA）是另一个重要的采后生理调控因子，与成熟和应激响应有关（Huang 等，2026a；Graves 等，2026）。在李子中，ABA 通过调节 PdPME31、PdPME63 和 PdPG1 的表达来改变果胶代谢，从而促进果实软化（Liu 等，2025）。其他激素，如生长素（IAA）和茉莉酸（JA），也与采后品质调控和果实软化相关（Chen 等，2016；Zhu 等，2026；Khedr 和 Alomran，2026）。

茸芽素（BRs）也被发现是重要的采后生理过程调节因子，尽管它们在果实软化中的作用似乎复杂且依赖于物种（Gutiérrez-Villamil 等，2024）。在猕猴桃中，BR 信号成分 AdBZR1.1 和 AdBZR1.4 受乙烯和 BR 的正向调控，与果实软化有关（Yang 等，2024）。在番茄中，SlBES1 通过抑制果胶甲酯酶基因 PmEU1 促进果实成熟和软化（Liu 等，2021a）。相比之下，BR 相关信号在其他果实物种中可能延缓软化过程。在香蕉中，MaBZR1/2 作为成熟的负调控因子，受到乙烯的抑制。MaBZR1/2 直接抑制与成熟相关的基因，包括乙烯生物合成基因 MaACS1、MaACO13 和 MaACO14 以及细胞壁修饰基因 MaEXP2、MaPL2 和 MaXET5，从而延缓软化（Shan 等，2020）。类似地，也有研究表明 BR 信号可以抑制苹果的软化（Mao 等，2026）。总体而言，BR 信号对果实软化的影响在不同物种间可能存在显著差异。

甜瓜（Cucumis melo L.）是一种具有商业价值的肉质水果，因其风味和香气而受到重视，但采后迅速失去硬度会大幅缩短其储存期限。先前的转录组学和生理学研究表明，CmPME2、CmPL2 和 CmACO6 在储存过程中表现出与细胞壁降解和果实硬度下降相关的表达模式（Li 等，2026a）。甜瓜软化还受到多种植物激素的影响。外源 ABA 处理据报道可以增加内源 ABA 和乙烯的产生，并促进果实软化（Zhang 等，2026b）。同样，CmCIGR1（一种响应 GA 的 GRAS 家族转录因子）的过表达会增强乙烯释放、呼吸作用和细胞壁降解（Kong 等，2026）。尽管取得了这些进展，BR 信号在甜瓜采后软化中的潜在作用，尤其是在 Hetao 品种中，仍不甚明了。

在本研究中，我们对 Hetao 甜瓜果实进行了四个采后储存阶段（收获后 0 天、1 天、3 天和 7 天）的整合代谢组学和转录组学分析。我们描述了与采后软化相关的动态转录、代谢和激素变化，并考察了 BR 相关途径的潜在作用。进一步探讨了 BR 相关基因与其他激素相关途径、转录因子和细胞壁修饰基因之间的关系。这些分析为理解 BR 信号在甜瓜果实采后软化中的作用提供了框架。

章节片段

植物材料

本研究使用的是 Cucumis melo L. cv. Hetao 的果实作为实验材料。幼苗在固体半浓度 MS 培养基中于 22 ± 1 °C 下进行体外培养，光照周期为 16 小时，随后移栽到内蒙古大学（中国呼和浩特市）的温室中继续生长。在授粉后 36–38 天，当果实达到成熟黄色阶段时进行收获。选择形状和颜色均匀的果实。

室温储存期间甜瓜的表皮特性和果实品质属性

共收获了 40 个自然成熟的甜瓜（Cucumis melo L. cv. Hetao）果实，这些果实外观完好且大小相似，用于生理分析。果实储存在室温下，每天评估品质参数（图 1A–E）。在 9 天的储存期间，果实大小逐渐减小。从第 3 天开始外果皮上出现褐色斑点，第 7 天首次观察到局部腐烂。鲜重持续下降，减少了 13–18%。

讨论

采后软化严重影响了甜瓜的市场价值和消费者的接受度。通过整合转录组学和代谢组学分析，本研究描述了与采后储存相关的转录和代谢变化，并确定 BR 相关信号是软化调控网络中的一个重要组成部分。

结论

本研究全面总结了 Hetao 甜瓜果实采后软化相关的转录和代谢变化。多组学整合分析揭示了基因表达和代谢物积累的时间动态，而共表达模块在储存期间表现出明显的阶段特异性。BR 相关基因与软化转录网络密切相关，CmBZR1 和 CmBES1 被认为在时间上具有不同的作用。

CRediT 作者贡献声明

Jin Zhang：撰写——原始草稿，研究，资金获取，正式分析，概念化。 Xiaoyan Chen：软件开发，方法学研究，研究，正式分析。 Yu Chen：研究，正式分析。 Jinfeng Hao：撰写——审稿与编辑，研究，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Jinfeng Hao 表示获得了中国国家自然科学基金的支持；Jinfeng Hao 还表示获得了内蒙古自治区自然科学基金的支持；Jin Zhang 也获得了内蒙古自治区自然科学基金的支持。如果还有其他作者，

致谢

本研究得到了 中国国家自然科学基金（资助编号：32360765）、内蒙古自治区自然科学基金（资助编号：2026MS0262）和内蒙古自治区自然科学基金（资助编号：2026MS0257）的支持。我们衷心感谢 Chien-Hsun Huang 教授对手稿的精心润色和富有洞察力的修改。

Jin Zhang | Xiaoyan Chen | Yu Chen | Jinfeng Hao