《Review of Palaeobotany and Palynology》：Vegetation and climate dynamics in the northwestern Altai (MIS 9–MIS 2): Implications for archaic hominin ecology
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•来自德尼索娃洞穴南室的新型花粉与动物群记录，时间跨MIS 9–2。•从MIS 7–5的森林到MIS 4–2的开阔草原与苔原草原，气候呈现长期恶化趋势。•德尼索瓦人属于生态泛化者，而晚期尼安德特人在开阔草原景观中更具特化性。•局部环境异质性促进了两个群体的共存。引言阿尔泰山区
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来自德尼索娃洞穴南室的新型花粉与动物群记录，时间跨MIS 9–2。
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从MIS 7–5的森林到MIS 4–2的开阔草原与苔原草原，气候呈现长期恶化趋势。
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德尼索瓦人属于生态泛化者，而晚期尼安德特人在开阔草原景观中更具特化性。
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局部环境异质性促进了两个群体的共存。
引言
阿尔泰山区是理解古人类演化历史的关键区域，因为多个人类古种群在漫长的时期内栖居于此。该地区独特之处在于保留了几乎连续的考古学与古人类学记录，跨越中更新世下半段至晚更新世全程，对于研究不同人种群体之间的共存、互动及生态适应至关重要。
在阿尔泰的关键遗址中，德尼索娃洞穴占据特殊地位。其具有层序地层剖面，保存了两个古人类群体——德尼索瓦人与尼安德特人——的骨骼及遗传学证据，同时还有器物、动物群和植物遗存（Reich等人，2010；Krause等人，2010；Prüfer等人，2014；Slon等人，2018；Derevianko等人，2020）。德尼索瓦人最初是根据东室发现的一节指骨中提取的线粒体DNA鉴定出来的，随后的基因组学研究揭示他们是尼安德特人的姐妹群体，具有独特的人口历史（同上）。德尼索瓦人DNA表明该洞穴中至少存在两个不同的种群（Brown等人，2016；Douka等人，2019；Jacobs等人，2019；Jacobs等人，2025；Zavala等人，2021）。尼安德特人也出现在阿尔泰地区，早期种群最早不晚于MIS 6与MIS 5分界线在德尼索娃洞穴有记载（Prüfer等人，2014；Jacobs等人，2025）。德尼索娃洞穴中较年轻的地层（跨越MIS 4至MIS 3早期）中也恢复了尼安德特人线粒体DNA（Jacobs等人，2025）。具有米科奎安石器工业传统的晚期东尼安德特人在MIS 4至MIS 3早期于查吉尔斯卡亚洞穴、奥克拉德尼科夫洞穴和韦尔赫尼亚亚·西比亚奇赫洞穴得到可靠证实（Kolobova等人，2020；Alekseitseva等人，2025；Massilani等人，2026）。进一步的遗传学证据表明，尼安德特人与德尼索瓦人种群之间的基因交流反复发生且未产生负面后果（同上；Slon等人，2018）。
遗传学研究揭示德尼索瓦人具备对寒冷和高海拔环境的适应能力（Huerta-Sánchez等人，2014；Zhang等人，2021）。然而，德尼索瓦人在阿尔泰既在寒冷的冰期（MIS 8、MIS 6、MIS 4）出现在温暖间冰期（MIS 9、MIS 7、MIS 5e、MIS 3）的事实（Jacobs等人，2019；Jacobs等人，2025）表明，他们的生态可塑性并不局限于严酷环境。东尼安德特人则既见于德尼索娃洞穴的早期种群，也见于其他洞穴的晚期种群。晚期尼安德特人的生态特征相对清楚：他们占据开阔草原和森林草原景观，并以猎杀野牛为特化生计（Kolobova等人，2020；Rudaya等人，2017）。相比之下，早期尼安德特人的生态特征尚不明确。他们在MIS 6至MIS 5期间与德尼索瓦人在德尼索娃洞穴共存，很可能占据相似的栖息地。因此，重建环境条件对于理解人种群体的共存与分化至关重要。
本文呈现了德尼索娃洞穴南室更新世地层的新花粉数据，并将其与已发表的主室和东室的古生态证据以及该地区其他关键遗址（查吉尔斯卡亚、奥克拉德尼科夫、韦尔赫尼亚亚·西比亚奇赫、乌斯特-卡拉科尔和安诺伊-2）的资料进行对比。利用这一综合记录，我们重建了从MIS 9到MIS 2期间阿尔泰西北地区的植被与气候动态，并刻画了伴随德尼索瓦人与尼安德特人栖居该区域的环境条件。这些数据为讨论所观察到的模式是否与德尼索瓦人的生态泛化性及尼安德特人的特化性相一致提供了基础，并评估了局部环境异质性在其共存中的作用。
章节摘要
研究地点
德尼索娃洞穴（51°23′50.26″N，84°40′35.61″E）位于西伯利亚南部、阿尔泰山脉西北部，安诺伊河上游右岸，海拔约690米，高出当前河面约28–30米（图1）。该洞穴是形成于硅泥纪礁灰岩中的水平岩溶洞穴，由数个相互连通的洞室组成，包括主室、东室和南室，洞口朝向西南（图2）。巴谢拉克岭
方法与材料
从南室采集了56个沉积样品（编号1–56）（图2；7A区В–Г/2剖面及7区Ж/2–4剖面，2021–2022年）。地层按照当地地层划分方案编号（第5–19.2层：附表S1）。
样品制备设计旨在排除所有涉及有机试剂的步骤，因为残留浸提液将用于同位素分析。每个样品经风干并称重后，用10%盐酸（HCl）处理以去除碳酸盐，
结果
以下按照地层顺序从老到新描述花粉谱。需要指出的是，所有谱图均含大量不可识别的草本花粉。第5层的全新世样品（5.3 ± 0.5 ka，MIS 1）不在本次讨论范围内，因为它超出了本研究关注的MIS 9–2区间；该样品在地层序列中的位置见图3和附表S1，以补全孢粉学记录。
第18层（一层
从MIS 9到MIS 2阿尔泰西北地区古环境动态：整合德尼索娃洞穴及周边考古遗址的证据
我们将德尼索娃洞穴南室、东室和主室的古生态数据与安诺伊河谷其他关键遗址（奥克拉德尼科娃、韦尔赫尼亚亚·西比亚奇赫、乌斯特-卡拉科尔、安诺伊-2）以及查尔什河谷（查吉尔斯卡亚）的花粉与动物群记录进行整合，以重建从MIS 9到MIS 2期间阿尔泰西北地区的自然环境，评估景观开阔度、湿度、温度及避难森林栖息地的变化。这一综合框架使我们能够将
古人类在阿尔泰西北地区的栖息地关联与生态背景
德尼索娃洞穴的化石与遗传记录表明，德尼索瓦人至少从MIS 9（约 300 ka）一直栖居于阿尔泰，直至MIS 3早期（约 50 ka），经历了极为广泛的气候条件。最早的骨骼证据——主室第22.1层的一颗乳磨牙（Densus 2）——属于MIS 9末期（约 300 ka），与该层石器一样，表明德尼索瓦人在一个相对温暖的间冰期阶段已栖居该区域（
结论
本研究基于德尼索娃洞穴南室的新花粉数据，并结合此前已发表的主室和东室及其他关键遗址的证据，重建了从MIS 9到MIS 2期间阿尔泰西北地区的植被与气候动态。重建的地层序列显示，在MIS 9–2期间存在显著的冰期–间冰期旋回，叠加于长期趋于更冷更干旱的趋势之上。最重要的环境转变发生在
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
本研究在项目编号FWZG-2025-0005的框架内完成。
N.A. Rudaya|M.B. Kozlikin|M.V. Shunkov
