木质部与韧皮部形成研究进展：多尺度整合、方法学挑战与未来方向

《Quantitative Plant Biology》：Mapping wood formation across scales: Models, methods and experiments

　　**摘要**维管形成层形成木质部和韧皮部的过程是一个受生物和非生物因素在亚季节时间尺度上影响的细胞过程。然而，形成层活动的意义跨越空间（直至生态系统尺度）和时间（直至数百年）。这与木质部和韧皮部的功能重要性以及木质组织的极长持久性密切相关，而木质组织也是主要的碳汇。因此，研究这一现象需要采用各种广泛的方法和技术，这些方法在时间和空间尺度上存在根本性差异。从全球植被动态到枫糖浆生产，"木质部与韧皮部形成研究进展"这一专题集中的各篇文章充分反映了这种多样性。总体而言，这些文章揭示了潜在机制的复杂性，以及将简化方案应用于全球模型的可能性。鉴于全球范围内木质生物量的丰度，其特性的微小变化对森林生态系统的功能和全球碳循环都有广泛的影响。在一项概念验证研究中，Voss等人（2026）说明了考虑环境驱动、本地涌现的木材密度的影响，木材密度可以影响个体的碳分配、生长速率和树高，从而影响整个森林的动态和结构。这对改进动态全球植被模型具有重要意义，即考虑木材密度的环境依赖性。在某些情况下，将木材密度视为动态变量而非静态变量，会显著改变对森林群落的结构和碳储存的预测。这表明，在考虑这些小尺度过程及其产生的木材解剖特征并将其纳入更大尺度的生态系统模型时，存在巨大潜力。然而，研究这些潜在过程可能会面临挑战。形成层以及发育中的木质部和韧皮部位于树皮下方的狭窄区域内，使得直接的**体内**观察变得困难，尤其是与顶端分生组织相比。本专题集中的两篇文章代表了应对这些方法论挑战的进展。Adikurnia和Rathgeber（2025）的文章对使用自动带式树径仪研究木材物候的局限性进行了详细分析。尽管这些仪器易于使用且无损，但其输出整合了木质部和韧皮部的生长以及水分含量的波动。这一高度复杂的信号可以与逻辑模型相结合，以有效描述木材形成动态，尤其是在生长旺季。然而，当生长非常缓慢且被其他过程掩盖时，从这个数据中推断木质部形成的起始和停止日期则更为困难。在这种情况下，尽管微钻取样更为耗时费力，但能提供更为精确和可靠的增长动态估计。在另一篇方法学文章中，Marchand等人（2026）提出了分析被子植物木材形成的建议。虽然广泛的全球协调努力已经为裸子植物制定了通用方案，但类似的对被子植物的协调工作仍有待完成。这篇文章为此努力做出了重大贡献，提供了详细且图解充分的指导方针。生态学建模需要包括被子植物在内的大型数据库，而被子植物构成了绝大多数树种。这要求协调和标准化研究工作。要对木材形成的生理学和生态学获得详细了解，仅靠观察——即使在高对比度的情况下——可能也不够。对木材形成进行直接和受控的操作往往能够更深入地探索相关机制（Buttò等人，2025）。本专题集中的三篇文章采用了这种方法。在对一种耐旱桉树物种 *E. cladocalyx* 的研究中，Gama等人（2025）实施了周期性干旱处理。受处理的个体并未对所有干旱周期做出反应，表明存在某种形式的适应。研究人员训练了一个随机森林分类器并将其应用于组织样本，以将细胞分类为纤维或导管。细胞产生速率是根据细胞数量、细胞直径和生长速率估算的。最引人注目的发现之一是形成层对水分胁迫具有韧性，这体现在细胞产生速率方面。对干旱的响应主要表现为导管面积的减少。尽管如此，由于干旱周期之间强度差异以及个体之间的遗传多样性，本实验中的解剖属性分析较为复杂。Camarero等人（2026）在生长于半干旱环境中的西班牙刺柏上进行了更为剧烈地改变树木生理的操作。他们对每个个体的一个枝条进行了环剥，这阻断了叶片与环剥处下方汇之间的同化产物运输。作者观察到环剥枝条的叶片中淀粉和NSC（非结构性碳水化合物）含量增加，但心材中无差异。叶片的部分淀粉储备可能已被水解，渗透调节物质可能已储存在韧皮部和树皮中。这可以解释为什么环剥枝条的直径表现出更大的波动。然而，环剥当年几乎无生长，因此无法观察到对木材形成的影响。这篇文章与Gama等人（2025）的文章一样，说明了直接操作次生生长的潜力和困难。最后一篇要提到的文章也是最甜蜜、最聚焦于树木生理学商业应用的一篇文章。木质导管中推动树液的压力积累是一种迷人的生物物理现象，长期以来被加拿大原住民利用来采集枫糖。枫糖浆生产如今对魁北克具有重大的经济和文化意义。然而，采浆对木材形成有什么影响？McNulty等人（2025）的文章通过探索采浆和树液采集后的生长表现及相关的木材解剖特征，提供了答案。虽然采浆可能会在物种分布的北部边界减少直径生长，但对所形成木材的水力功能的影响是微小的。除了为糖槭的可持续管理提供实用指导外，这些发现还揭示了胁迫下机械强度与水力效率之间的权衡关系。尽管本专题集涵盖的主题范围广泛，但仍存在一个明显的空白：明确研究韧皮部动态的研究相对缺乏。尽管韧皮部在树木对外部刺激的生理反应中具有重要作用（Gri?ar，2024），但它仍然是次生生长研究中被忽视的领域。木质部和韧皮部形成之间的协调，包括在胁迫条件下的协调，无疑是未来值得关注的一个富有成果的研究方向。从方法学角度来看，韧皮部在次生生长研究中的有限整合也反映了技术上的约束。与木质部相比，韧皮部组织更难采样、保存和分析，其快速更替进一步使时间分析复杂化。因此，许多大规模数据集和建模框架几乎完全依赖于木质部衍生变量，可能会忽略树木生理学的一些关键方面。解决这种不平衡需要开发韧皮部观察和量化的标准化方案，并将其纳入现有的监测网络和数据库。最后，超越单个案例研究的数据综合是跨越空间和 temporality 时间尺度的关键。在这方面，新数据库的开发将能够同时改善数据收集和报告的标准化，并加快其在更广泛背景中的应用，或为模型提供信息，进而可用于对大规模植被功能和生物地球化学循环进行推断。---**开放同行评审**要查看本文章的开放同行评审材料，请访问 http://doi.org/10.1017/qpb.2026.10057。**作者贡献**所有作者均参与了本文的手稿撰写。**利益冲突**作者声明不存在利益冲突。**数据可用性声明**本文为此未生成任何数据。**资金声明**FPH获得了加拿大森林研究中心（CFR, CEF）的资助。AH-S感谢VR Etableringsbidrag的资助（项目编号：2024-04678）。本文所展示的研究是"气候变化下的生物多样性与生态系统服务"（BECC）战略性研究领域、"区域和全球地球系统建模"（MERGE）以及基于自然的未来解决方案专业领域的贡献。AB获得瑞士国家科学基金会（项目编号PZ00P3_223466）、西班牙科学与创新部和欧洲社会基金Plus（项目编号RYC2023-043975-I）的支持。**AI工具的使用**作者使用了AI工具来纠正手稿中的语法错误。---**脚注****副编辑：** Olivier Hamant