Aranjuez实验站（AES）近二十年旱地生态学研究：植物、土壤与生物结皮互作及气候变化响应

《Cambridge Prisms: Drylands》：The Aranjuez Experimental Station: Lessons from two decades of dryland ecology research

　　

旱地（drylands）覆盖陆地表面的很大比例，并对气候变化高度脆弱；然而，专门用于其研究的长期实验平台仍然稀缺。本案例研究综合了近二十年在Aranjuez实验站（AES）开展的研究；该站是西班牙中部一个半干旱石膏草原（semiarid gypsum steppe），支持了多项观测研究、控制实验和长期监测，旨在理解植物、土壤和生物结皮（biocrusts）如何相互作用以调控旱地结构与功能，以及生物如何调节生态系统对气候变化的响应。AES的研究表明，植物–植物相互作用（plant–plant interactions）随微气候（microclimate）、个体发育（ontogeny）、水分有效性（water availability）和植食作用（herbivory）而变化；生物结皮是氮（N）、磷（P）和碳（C）循环、土壤呼吸（soil respiration）、入渗（infiltration）和土壤水分动态（soil water dynamics）的关键调节者；并且地衣优势生物结皮（lichen-dominated biocrusts）对增温（warming）高度敏感。同时，在AES开展的长期气候变化实验揭示，发育良好的生物结皮可以缓冲增温对养分库、温室气体通量（greenhouse gas fluxes）和土壤湿度（soil moisture）的影响。AES获得的结果说明了长期、综合性野外研究对于理解旱地恢复力与脆弱性的价值，并突出了生物结皮作为生态系统对气候变化响应调节者的关键作用。

论文解读

研究背景：长期生态研究（Long-term ecological research, LTER）及其支撑的实验站，对认识生态系统结构与功能以及全球环境变化响应具有重要作用。旱地（drylands）覆盖地球陆地表面>40%，承载全球38%人口，但在LTER网络中代表性不足，尤其是针对生物结皮（biocrusts，由土壤颗粒与光合自养和异养生物在表层毫米内密切结合形成的生物土壤覆盖）的长期站点和实验更少。生物结皮是旱地养分循环、土壤稳定、水文和生态系统服务的关键驱动者，但多数野外研究仅持续数年。Aranjuez实验站（AES）位于西班牙中部（40°02′N, 3°32′W; 590 m a.s.l.），属地中海半干旱石膏草原，年均温14.6 °C，年降水约367 mm，土壤为石膏衍生土壤，植被稀疏，以 Stipa tenacissima、Retama sphaerocarpa、Helianthemum squamatum 和 Lepidium subulatum 为主，裸土间隙广泛发育地衣、苔藓和蓝藻为主的生物结皮。AES于2006年建立，旨在研究植物、土壤和生物结皮如何互作维持石膏和地中海旱地生态系统功能，以及它们如何响应气候变化。近二十年已产出40篇同行评审研究，并培训多名学生、技术员和博士后。开展该综述的原因是旱地长期实验平台缺乏，短期研究难以捕捉慢过程、滞后响应和累积效应。

关键方法（不超过250字）：研究以AES长期定位站为样本和数据来源。主要方法包括长期观测与监测（如2006—2020年土壤水分、2006—2010年及十年尺度土壤呼吸）、野外控制实验（2008年气候变化实验采用增温约2.5 °C开顶箱与降雨减少约30%因子组合，初始生物结皮盖度>50%或<20%，每组合10重复、共80小区；2011年平行植物实验；2013年地衣凋落物分解实验）、实验室培养与土壤化学/微生物分析、圆盘渗透仪、高光谱和无人机（UAV）RGB/多光谱/热红外遥感、结构方程模型和过程模型。样本来自AES，非人类队列；主实验2025年野火后终止。

研究结果：

**植物生态学与凋落物分解**：通过观测和操纵实验，S. tenacissima 与 L. subulatum 的相互作用随环境、时间和个体发育在促进与竞争间转变，初期促进后转为竞争，随灌木年龄减弱，低降雨南坡减弱。S. tenacissima 与 R. sphaerocarpa：兔（Oryctolagus cuniculus）取食和水分变异调节相互作用，湿期提供关联抗性，夏季干旱消失；3年实验显示遮阴和光竞争降低幼苗存活，遮阴帮助啃食后恢复；水分脉冲不逆转竞争，但可减轻邻体对光化学效率负面影响。三年气候对比和种子可用性操纵表明降雨是主要非生物过滤器，多年生植被和生物结皮为微生境过滤器；湿润春季随机过程重要。UV、凋落物质量、位置和微气候实验显示光降解贡献大，其方向和大小取决于湿度、凋落物身份和位置。

**生物结皮生态学与土壤过程的生物调节**：高光谱显示680 nm叶绿素相关吸收特征变异性与地衣多样性和均匀度相关；无人机遥感和热红外表明地衣优势结皮分布于更高、更陡、辐照更强、低热惯性、少维管植物、高可溶盐和低养分地形，苔藓优势则低、缓、遮阴、湿、富养分。N循环：硝酸盐在 R. sphaerocarpa 冠下最高，开放区生物结皮微生境硝酸盐低于裸土；高生物结皮覆盖下溶解有机氮（DON）优势；生物结皮降低cm尺度N异质性；培养显示温度比水分影响大，生物结皮土更抗温度变化，高湿下净硝化转向净氨化，C/N/P添加缓冲养分失衡并增强N循环恢复力。土壤呼吸3.5年显示年通量240–323 g C m^?2 yr^?1，生物结皮间空隙占约43%通量但32%面积；净CO₂交换受水分、季节和结皮发育控制。非降雨水分输入（NRWI）如露增加生物结皮土微生物呼吸、溶解有机碳和有效N。圆盘渗透仪和结构方程模型显示入渗受 S. tenacissima、生物结皮和兔扰动共同调控；地衣与苔藓对ponded入渗效应相反。14年土壤水分监测表明生物结皮覆盖区表层保湿更久，维管植物下更深入渗；8年连续记录显示更大生物结皮覆盖增强降雨后水分增加但加速干燥。

**气候变化对生物结皮、植物和生态系统功能的影响**：2008年气候变化实验。前3年增温约2.4 °C降低发育良好生物结皮盖度约40%、丰富度和多样性，降雨排除弱；8年后增温使盖度降82±5%、丰富度35±6%、多样性25±8%，苔藓增加但补偿不足。NRWI和过程模型表明相对湿度及露雾减少而非单纯温度或降雨减少是地衣活性/盖度下降主因。土壤CO₂：增温仅在高生物结皮增加通量；前4年增温增加CO₂ efflux、降低净土壤CO₂吸收，46个月增加土壤有机碳（SOC）、酚类、芳香化合物和酚/己糖比；十年后土壤呼吸增加消失，归因微生物热驯化和生物结皮盖度降低。9年显示低初始生物结皮样地增温和降雨排除增加SOC、颗粒有机碳（POC）、矿物结合有机碳（MAOC），可能暂时；高生物结皮缓冲。2013年地衣凋落物分解实验：实验杀灭的 D. diacapsis 和 Cladonia convoluta 分解速率与维管植物相当（k≈0.3 yr^?1），增温增加分解约28%，UV效应种间不同。温室气体：高生物结皮土壤N₂O排放低、CH₄吸收高、功能基因丰度高；降雨排除降低N₂O、增加CH₄吸收仅在高生物结皮。增温增加土壤潜在真菌植物病原体相对丰度（Alternaria, Fusarium）。2011年平行实验显示增温降低 H. squamatum 净光合约31%、水分利用效率约50%、叶N/P、地上生物量约36%和干旱年存活，改变外生菌根真菌（EMF）。全球58个降雨操纵实验综合表明控制关系外推在高频测量时更易失败。

**结论与展望**：AES研究表明旱地功能不能孤立理解维管植物、土壤或生物结皮；三者互作调节植物群落组装、土壤水分、养分循环、碳交换和温室气体通量。三教训：植物相互作用高度情境依赖；生物结皮是生态系统工程师，但入渗效应取决于结皮组成、质地、前期条件和降雨属性；生物结皮既脆弱又调节气候，可缓冲但不阻止增温引起的部分变化，且地衣优势结皮急剧下降表明保护作用可能受威胁。未来方向包括利用火前时间序列和2025年野火后监测、整合真实扰动和NRWI、强化遥感/自动监测/过程模型尺度放大、利益相关者共同设计和知识交流。研究结论翻译：在AES开展的研究使该站点成为理解地中海旱地生态学和功能的参考。通过长期观测、野外控制实验和机理方法，研究表明旱地功能不能孤立考虑维管植物、土壤或生物结皮。相反，这些组分相互作用调节植物群落组装、土壤水分动态、养分循环、碳交换和温室气体通量。研究强调三个广泛教训：第一，旱地植物相互作用高度依赖情境，促进和竞争随微气候、水分有效性、个体发育和消费者压力而转移；第二，生物结皮是生态系统工程师，调节养分循环、CO₂交换、土壤稳定性、保水和干湿动态，尽管其对入渗等过程的影响取决于结皮组成、土壤质地、前期条件和降雨属性；生物结皮还提高土壤N库对温度、水分和养分输入的抵抗力和恢复力，并缓冲但不阻止增温引起的硝酸盐和矿质N增加；第三，生物结皮既易受气候变化影响，也调节气候变化，增温和水分可用性降低可简化地衣优势群落并降低盖度，但发育良好的生物结皮可缓冲养分库、温室气体通量和土壤水分动态的变化，然而增温下地衣优势生物结皮盖度急剧下降表明这种保护作用可能随气候变化而受威胁。总体而言，AES研究表明持续野外研究可揭示短期研究易忽略的缓慢生态过程、延迟响应和生态系统反馈，并突出长期生态研究（LTER）站点作为培训、能力建设和知识交换平台的价值；保护旱地中维持土壤肥力、水文调节和碳储存的生物组分将日益重要，因此应将生物结皮和保育植物视为旱地恢复力的“自然基础设施”，并纳入恢复、放牧管理和荒漠化控制策略。