人类对形态独特鱼类的利用放大淡水鱼类功能侵蚀风险

《Nature Communications》：Human targeting of morphologically unique fishes amplifies the risk of functional erosion

　　

人类社会正从野生物种中获取食物、燃料、药物和娱乐资源。然而，不同人类利用类型是靶向具有共有生态角色还是独特生态角色的物种，仍不清楚。研究人员在此表明，人类利用了四分之一（26%）的淡水鱼类物种，而这些物种占据全球鱼类形态多样性谱的近一半（45.2%）。然而，被利用物种具有独特性状组合，这些组合随人类利用方式不同而变化，例如渔业（fisheries）、水产养殖（aquaculture）、游钓鱼（game fish）和水族馆（aquarium）。此外，人类靶向的物种具有主要与受威胁物种（threatened species）相关的性状。通过模拟人类利用的受威胁物种灭绝，研究人员揭示了形态谱（morphological spectrum）显著且非随机的侵蚀。因此，理解人类利用的基于性状的影响，对于缓冲人类对自然资源的影响至关重要。保护工作应保障受威胁物种，同时保护支持独特生态策略的不可替代性状组合。

研究背景方面，人类社会长期依赖野生物种获取食物、燃料、药物、装饰、娱乐和传统用途，这种利用并非随机。已有研究表明，被利用物种常共享体型大、生长快、外观显眼或营养价值高等性状。但性状也与物种生态角色紧密相关，因此由文化或经济驱动的利用可能影响生态系统功能。当前主要问题是，尽管基于性状的方法和大数据库使评估人类关注类群的功能多样性成为可能，但仍不清楚人类为食物、装饰或娱乐所靶向的功能性状是由大量物种支持，还是仅由少数物种支持，也不清楚这些物种是否受威胁。多数保护框架主要评估物种威胁状态或贸易量，很少考虑功能角色。若具有独特性状组合的物种被利用，可能放大其灭绝风险并威胁生态系统关键功能。淡水鱼类超过18,000种，被人类密集用于蛋白质供给、娱乐和装饰，因此研究人员采用宏观生态学视角，结合形态性状与人类利用数据，检验人类是否靶向特定形态性状，这些性状是广泛共享还是集中于少数形态独特物种，并模拟受威胁且被利用物种灭绝对全球淡水鱼形态谱的影响。该研究发表于《Nature Communications》。

为开展研究，研究人员主要采用以下关键技术方法：基于FishMORPH数据库的8,970种淡水鱼11个形态性状，经log₁₀转换后进行主成分分析（PCA, principal component analysis）构建四维形态空间；使用missForest机器学习并结合系统发育特征插补缺失值；从FishBase、FAO和IGFA等来源提取渔业、水产养殖、水族馆和游钓鱼利用记录；利用性状概率密度（TPD, trait probability density）框架计算功能丰富度（FRic, functional richness）和形态重叠；通过零模型置换与标准化效应量（SES, standardised effect size）检验随机期望；采用二项广义相加模型（GAM, generalised additive model）分析形态独特性与利用概率关系；依据IUCN Red List的CR、EN、VU、NT和DD等级模拟逐步灭绝并计算形态丰富度损失。

研究结果如下。

人类利用淡水鱼类的形态空间：研究人员基于8,970种淡水鱼的11个形态性状构建形态空间，发现2,334种被人类利用，占所分析物种约26%，其占据的形态空间体积为FRic=45.2%。该体积与随机期望无显著差异（SES=1.10，P=0.863），说明被利用物种总体形态体积既未大于也未小于随机分配预期。但不同利用类型选择性靶向不同形态区域，形成显著且利用方式特异的性状聚集。

人类利用物种在鱼类形态空间中的比例：通过将四维形态空间离散为810,000个单元并计算各单元中被利用物种比例，研究人员发现水族馆贸易记录1,505种，表现出最强性状聚集（SES=-7.17，P=0.001），偏好向上口位、大眼睛、小体型和小口物种。水产养殖记录237种，形态多样性高于随机期望（SES=2.83，P=0.998），偏好大型底栖食性、下口位物种。渔业物种占据较宽形态范围（35.81%），体积与随机期望无显著差异（SES=0.32，P=0.618），但位置向较高PC1得分偏移（SES=15.45，P=0.999），反映大型体型物种过代表。游钓鱼物种占据受限形态区域，并显示大型、大口物种比例较高（SES=31.75，P=0.999），体积与随机期望无显著差异（SES=-0.10，P=0.458）。

四种人类利用方式之间的形态重叠：研究人员计算不同利用方式在形态空间中的重叠，发现重叠程度高度可变。游钓鱼与其他类别重叠最小，范围为0.20至0.59；渔业物种涵盖较宽性状谱，与水产养殖高度重叠，重叠值为0.81，表明二者共享相似形态性状物种。总体上，各人类利用方式靶向形态空间特定部分。

形态独特性与人类利用概率的关系：研究人员以物种是否被利用为二元响应变量，以形态独特性为预测变量拟合二项GAM，发现被利用概率随形态独特性增加至中间值后下降，呈现非线性、基于性状的过滤。分利用类型看，水产养殖和游钓鱼中形态独特性对利用概率有正向贡献，解释偏差分别为9.7%和9.8%，表明选择压力偏向具有独特性状组合的物种；渔业和水族馆中形态独特性贡献很小，解释偏差分别为1.4%和0.8%，与选择常见性状组合物种一致。

受威胁且被人类利用淡水鱼的潜在灭绝导致形态丰富度损失：研究人员根据IUCN威胁等级模拟逐步移除同时被利用且受威胁物种。在NT情景下，即移除CR、EN、VU和NT物种后，形态多样性损失4.70%，显著超过随机移除的期望损失1.12%（SES=-24.78，P=0.001）。该模式在所有利用类型和情景中一致，但强度不同。形态多样性损失在形态空间边缘区域尤其明显，说明同时受威胁和受人类利用的物种倾向占据不可替代位置。其灭绝不仅减少物种丰富度，还会不成比例地瓦解淡水鱼形态多样性，移除其他物种无法补偿的性状组合。

讨论部分总结：研究人员指出，被人类利用的淡水鱼并非全球形态多样性谱的随机样本，而是被不成比例地选择其独特性状组合。虽然被利用物种约占淡水鱼四分之一，却占据45.2%形态空间，说明人类活动利用广泛功能策略。由于物种利用被视为生物多样性主要威胁，靶向独特性状组合物种可能放大不可替代生态策略丧失风险。模拟受威胁且被利用物种灭绝证实了全球形态谱显著且非随机侵蚀，可能影响淡水生态系统完整性和功能恢复力。不同人类利用方式靶向不同形态区域，因此保护行动应针对具体人类活动，以维护自然对人类的贡献和生态系统长期恢复力。讨论还指出，人类利用可能带来保护激励，例如鲤鱼（Cyprinus carpio）在原产地受威胁但全球养殖，巨骨舌鱼（Arapaima gigas）社区管理使种群增加193%并改善家庭收入，且具有伞护种作用。但研究人员强调需警惕过度依赖功利主义路径，保护不能仅依赖市场激励，也不能仅以利用价值决定保护对象。基于性状的方法可识别功能不可替代且不成比例暴露于人类利用的物种，补充传统保护评估。功能指标可纳入管理框架，例如FAO可促进功能冗余物种利用并对功能独特物种实施更严格配额，CITES可整合功能独特性指标。研究局限包括全球尺度忽略区域差异，且仅分析直接利用的形态后果，间接威胁如河流筑坝、栖息地破坏、污染和入侵物种尚未量化。

研究结论翻译：研究人员的研究结果揭示了人类利用的淡水鱼类形态性状存在全球范围的非随机模式，对生态系统功能与保护具有重要影响。人类活动选择性靶向功能独特物种，加剧了不可替代生态策略丧失的风险。然而，利用也可能带来保护，尤其当与文化或经济价值相关时。这种双重性强调，需要超越分类学保护，转向整合功能多样性指标的框架。通过识别哪些性状和生态策略最脆弱，基于性状的方法可为协调可持续利用与生物多样性保护提供可操作见解。这些结果强调，将功能指标纳入国际政策、管理和贸易规制的紧迫性，以保障淡水生态系统以及更广泛全球生物群的恢复力。