《Current Biology》：Functional roles of abyssal benthos in sustaining polymetallic nodule fields
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多金属结核（polymetallic nodules）在深海平原生态系统中构成关键栖息地，支撑着高度丰富的底栖生物多样性。结核形成于沉积速率极低的区域，历经数百万年之久，然而结核如何持续暴露于海底表面并可供底栖生物利用，此问题尚不明确。本研究利用海底延时摄影技
多金属结核（polymetallic nodules）在深海平原生态系统中构成关键栖息地，支撑着高度丰富的底栖生物多样性。结核形成于沉积速率极低的区域，历经数百万年之久，然而结核如何持续暴露于海底表面并可供底栖生物利用，此问题尚不明确。本研究利用海底延时摄影技术，探究底栖动物行为在多金属结核维持于海底表面过程中的潜在作用。研究人员观测到多个物种直接清除结核表面的沉积物，主要为海参类（holothurians）和腹足类（gastropods），同时发现内生动物（infauna）活动可导致结核抬升。以动物活动覆盖面积作为底栖活动强度的替代指标，估算结果表明，在年至十年时间尺度内，动物活动即可完成视野范围内全部结核的沉积物清除与抬升。若这些行为在长期尺度上显著抵消结核埋藏过程，则底栖动物活动可能是结核维持的关键机制，这一假说已提出逾40年。这一对维持结核区深海生物多样性至关重要的生态功能长期被忽视，凸显了当前对结核区生态系统功能认知仍存在重大知识空白。提升对栖息地工程师（habitat engineers）的评估能力，有助于在商业采矿活动发生时增强对生态系统恢复力的预测。然而，本研究为监测底栖生态系统功能开辟了新途径，有助于更全面地理解深海生态系统的状态与动态。
深渊底栖生物在多金属结核矿区生态系统维持中的功能角色：研究解读
一、研究背景与科学问题
多金属结核是深海平原生态系统中极为重要的栖息地组分，广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋的深渊沉积平原（水深3000至6000米），这些区域蕴藏着大量关键矿产资源，同时支撑着高度丰富的底栖生物多样性。结核的形成依赖于极低的沉积速率（<0.5 cm ka?1）和较低的最大表层生产力（<300 mgC m?2 day?1），锰氧化物和铁氢氧化物以每百万年1至10毫米的速率缓慢沉淀而成。然而，结核在沉积物表面的持续暴露一直是一个令人困惑的科学谜题：结核生长速率比沉积物累积速率低约1000倍，且结核密度（约2.4 g cm?3）和尺寸（10至约200 mm）均显著高于周围沉积物（约1.3 g cm?3），按理应当沉入沉积物中。长期以来，底栖动物活动被认为是解释结核在盆地尺度上维持于沉积物表面的最可能机制，但缺乏直接观测证据。此前研究多聚焦于结核区生物多样性和群落分类结构，对底栖群落的功能角色、动物与结核的相互作用以及维持生态系统稳定性和恢复力的过程认知极为有限。因此，本研究旨在通过海底延时摄影直接观测底栖动物行为，量化其在结核维持中的功能贡献。
二、研究内容与主要结论
研究人员在克拉里昂-克利珀顿区（Clarion-Clipperton Zone, CCZ）东部NORI-D合同区的平坦高密度结核海床（水深4280米）部署了搭载延时摄影系统的着陆器平台，在90.5天内以4小时间隔记录了543张海底照片，覆盖6.25 m2的海床面积。通过系统筛查图像，研究人员观测到16次底栖动物活动事件，包括表面摄食导致的结核沉积物清除和地下穴居导致的结核抬升，并对相关活动速率进行了量化。研究结果表明，一种海参（Psychropotidae gen. indet.）和12只腹足类动物（Gastropoda order indet.）在观测期内清除了视野范围内2.6%至6.1%的结核表面沉积物，外推至全年可覆盖10%至25%的海床面积。同时，未识别的内生动物在2.07 m2的中心前景区域造成了3次结核抬升事件，外推的年均面积覆盖率可达22.9%至45.8%。这些发现证实了底栖动物活动能够在年至十年时间尺度内完成全部结核的沉积物清除与抬升，足以抵消约每千年1厘米的自然沉积物埋藏速率，从而为结核持续暴露于沉积物表面提供了直接机制解释。
三、关键技术方法
本研究主要采用了以下关键技术方法：其一，海底延时摄影系统，使用Ocean Imaging Systems DSC24000深海相机以斜向安装方式（距海底1450毫米，倾角45°）在90.5天内以4小时间隔连续记录海床影像；其二，基于ImageJ软件的生物活动追踪方法，通过“Manual Tracking”插件逐帧记录大型底栖生物（≥10 mm）的XY坐标位置，并识别结核位置变化和沉积物覆盖变化；其三，透视校正技术，利用OpenCV库编写的Python程序，根据相机高度、倾角和接受角生成3×3单应性矩阵（homography matrix），将像素坐标转换为真实世界单位，从而精确计算轨迹长度和覆盖面积；其四，面积活动速率量化方法，将累计移动距离乘以轨迹宽度并除以追踪持续时间，估算年化海床再加工面积比例。图像数据来自ISA Deep Seabed and Ocean Database，追踪标注数据和研究代码均随论文公开。
四、研究结果
沉积物清除的观测
在密集分布的I型结核栖息地中，研究人员反复观测到结核颜色从棕灰色（沉积物覆盖状态）变为黑色（沉积物清除状态）的清除事件。清除行为主要关联于两种移动无脊椎动物形态型：一种海参（Psychropotidae gen. indet.）在视野内停留2天，轨迹宽度50至75毫米，以平均36 mm h?1、最大109 mm h?1的速度清除沉积物，总清除面积达0.07至0.12 m2；12只腹足类动物停留数天至3周不等，仅爬行于结核表面，轨迹宽度5至15毫米，平均清除速率7 mm h?1，总清除面积0.09至0.26 m2。此外还观测到小于10毫米的小型生物清除轨迹，但因体型过小未纳入定量分析。海参与腹足类合计清除面积占视野的2.6%至6.1%，外推年化面积覆盖率可达10%至25%。
结核抬升的观测
研究人员捕获了3次结核沿米级轨迹被依次抬升小于10毫米的事件，轨迹宽度约50至100毫米，单向推进持续10.5至27.5天。轨迹沿线偶尔出现沉积物凹陷，表明穴居活动发生在结核下方。结核抬升并不一定伴随海床表面可见的生物体，仅有一次观测到未识别形态型从沉积物中伸出生物附肢两次。结核抬升覆盖面积达0.12至0.24 m2，外推年化面积覆盖率估计为25%至50%。
五、讨论与结论
本研究的发现证实了深渊底栖生物活动是CCZ结核栖息地维持的驱动因素，这一假说此前已被提出超过40年但缺乏直接观测证据。表面沉积物清除和内生动物导致的结核抬升两种机制共同作用，通过产生向下的沉积物通量和粒度分选效应（即巴西坚果效应），有效防止结核下沉和埋藏。频繁与结核栖息地互作的生物——海参、腹足类和未识别内生动物——因其在维持物理栖息地方面的潜在作用，可被视为生态系统工程师（ecosystem engineers）。通过维持结核硬质基底可供生物定殖，这些生物内在维持了栖息地异质性，提供了更广泛的生态位以支持物种共存，从而支撑了结核区群落特有的高生物多样性。研究同时指出，商业采矿活动若导致结核移除和大规模沉积物覆盖，可能降低动物活动频率和多样性，损害采矿邻近区域结核在沉积物表面的保留能力，最终影响依赖结核的专性动物的恢复。这一研究填补了结核区生态系统功能认知的关键空白，为深海采矿的环境管理提供了重要科学依据，并开辟了利用延时摄影监测底栖生态系统功能的新途径。
