深海远洋生态系统的突发性与持续性生物衰退：墨西哥湾案例研究

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Immense but not immutable: A sudden and sustained decline in deep-pelagic life in a large oceanic ecosystem

　　

墨西哥湾的深海远洋栖息地占其总体积的90.4%，孕育着异常多样的深海远洋动物群落，这些群落提供包括碳循环和为海洋捕食者提供猎物在内的多种生态系统服务。本研究报告了深海鱼类、甲壳类和头足类动物丰度出现的突发性、严重且持续十余年的衰退。在3.5年期间，不同类群的动物丰度下降了60%至85%。尤其受到重创的是在生态学上具有基础地位的类群，如磷虾（euphausiids）和灯笼鱼（lanternfishes）。在此期间发生的种群数量下降幅度超过了加州海流系统（California Current system）60年间观测到的任何一次下降——后者是唯一可比较的数据集——这使得本研究成为地球最大生态系统类型中有报道的最快且最严重的动物区系衰退。这些衰退既通过直接采样也通过声学探测（acoustic sensing）被检测到，提供了独立的相互印证。基因组分析表明，优势类群的遗传多样性（genetic diversity）有所降低，这既是对衰退的印证也是其结果。此外，资源管理者报告称，这些趋势与依赖深海远洋猎物的受管理或受保护海湾物种（包括濒危物种如喙鲸、赖氏鲸）的变化趋势平行。没有发现任何自然因素（如温度、氧气、食物供应）与观察到的衰退相关，这表明人为的近因是可能的解释。衰退在深水地平线（Deepwater Horizon）石油泄漏事件后不久开始，指向该事件是最简洁的解释。这些发现表明，尽管深海远洋生物群落（deep-pelagic biome）规模巨大，但它易受人类活动干扰的影响，并且恢复能力有限。

研究背景与科学问题

世界大洋的深海远洋区域（deep-pelagic domain），包含中层带（mesopelagic，200至1000米深度）和深层带（bathypelagic，1000至4000米深度），构成了地球上最大且最古老的生态系统。由于其巨大的规模和环境的恒定性，主流观点认为深海远洋系统是地球上最稳定的生态系统之一。在这些庞大的系统中，游泳动物（nekton，包括鱼类、头足类动物和大型甲壳类动物）是主要的动物组成部分。作为浮游动物的消费者和顶级捕食者（如金枪鱼、旗鱼、鲸类、大型鱿鱼和海鸟）的主要猎物，深海远洋游泳动物是开阔大洋中低营养级和高营养级之间的直接联系。由于深海远洋游泳动物进行着地球上最大的动物迁徙——每晚从深达1200米处垂直上升到100米甚至更浅的水层摄食——它们是“生物泵”（biological pump）的关键组成部分，促进了深海中的碳封存。通过摄食和垂直迁移的关联过程，深海远洋游泳动物在全球范围内提供了价值数千亿至数万亿美元的多种生态系统服务。鉴于这种全球重要性，了解其丰度和分布的趋势至关重要，尤其是在当前和未来面临诸如深水石油开采、深海采矿、中层带渔业和海洋变暖等人类威胁的背景下。2010年的深水地平线（Deepwater Horizon）石油泄漏事件向墨西哥湾深海远洋环境排放了数百万桶石油和大量天然气，突显了建立深海远洋动物时间序列数据的必要性，同时也揭示了墨西哥湾乃至全球大洋此类信息的匮乏。

研究内容与主要结论

研究人员开展了一项大规模、多模式的研究，在13年期间对墨西哥湾北部和东部从表层到1500米深度的远洋游泳动物的动物组成、丰度、种群轨迹和石油污染进行了调查。研究涵盖了两次定量采样和分析项目：第一次是紧接深水地平线石油泄漏停止后进行的近连续9个月（2011年1月至2011年9月）的离岸游泳动物采样与分析计划（Offshore Nekton Sampling and Analysis Program, ONSAP）；第二次是DEEPEND项目，在2015年至2023年间进行了9次历时8年的调查。两个项目使用相同的采样设备和策略来估算标准化丰度。在网具采样的同时进行水柱生物声学调查（bioacoustic surveys），以独立评估远洋游泳动物的丰度和分布。还利用研究区域的长期采集标本，评估了三种优势物种种群遗传多样性随时间变化的趋势。这种综合方法是海洋学史上同类研究中规模最大的努力（分析了超过2000个网具样品），为地球最大生态系统类型中的快速种群变化提供了可靠的评估。

关键技术与方法

1. 1.
   原位采样：使用多口开闭网与环境传感系统（Multiple Opening Closing Net and Environmental Sensing System, MOC10），配备6个3毫米均匀网孔的网袋，在0至1500米深度区间进行分层定量采样，共获得1250个定量样品。
2. 2.
   声学探测：使用校准的38千赫兹科学回声测深仪（Simrad EK60/EK80）同步收集水柱声学数据，计算平均海里面积散射系数（Nautical Area Scattering Coefficient, NASC）作为生物量指标。
3. 3.
   基因组分析：对三种优势灯笼鱼（Myctophidae）物种——Ceratoscopelus warmingii、Diaphus dumerilii和Lepidophantes guentheri——进行为期12年的遗传多样性时间序列分析。
4. 4.
   统计分析：采用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, GLMMs）分析网具数据，使用高斯线性混合效应模型分析声学数据，并通过赤池信息准则（Akaike's Information Criterion, AIC）进行模型选择。

研究结果

深海远洋生物的衰退

通过时间序列分析比较2011年与2015至2023年期间的捕捞数据，所有分类群的绝对种群水平均表现出严重且持续的下降。总鱼类数量下降了63.5%，大型甲壳类动物（具体为十足目虾类、疣背糠虾类和磷虾类）下降了62.0%，小型头足类动物下降了59.7%。受影响最严重的是生态上最重要的类群，包括磷虾（Euphausiidae，下降72.8%）、灯笼鱼（Myctophidae，下降62.9%）和钻光鱼属鱼类（Cyclothone，Gonostomatidae，下降69.0%）。高浓度动物聚集区（“斑块”）在衰退后几乎不再出现。同时进行的38千赫兹声学反向散射数据显示，2011年与后期相比显著下降，特别是在夜间表层的总反向散射下降了40%，与网具调查结果一致。

基因组多样性的降低

对三种灯笼鱼物种的分析显示，其中两种（D. dumerilii和C. warmingii）的基因组多样性指标（有效等位基因数、期望杂合度、核苷酸多样性）在2011年后出现下降趋势，而L. guentheri未检测到一致的时间趋势。例如，D. dumerilii的有效等位基因数从2011年到最低值（2016年）下降了10.9%，到2023年仍比2011年低7.1%。

潜在驱动因素的探讨

研究人员排除了方法论偏差（整个时间序列使用相同设备和方法）的可能性。对环境因素的分析表明，中层带的平均温度在不同年份间非常一致，深海远洋区域一直保持良好的氧合状态，且浮游动物丰度并未出现与游泳动物衰退相对应的变化。在排除了自然因素后，研究指出深水地平线石油泄漏及其相关缓解措施是最可能的原因。证据包括：石油泄漏产生的多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs）在泄漏至少6年后仍在深海鱼类卵和头足类组织中检出高水平；已知石油对海洋生物具有致死、生理损伤和发育缺陷等多种不利影响；此外，油污还可能通过干扰嗅觉影响深海鱼类的繁殖配对。

结论与讨论

研究表明，在一个大型海洋生态系统中，深海远洋动物群发生了突发且持续的衰退，导致了一种持续的、低丰度的状态，这符合生态学体制转变（ecological regime shift）的标准。深海远洋游泳动物是开阔大洋生物地球化学循环的重要载体，其减少意味着循环减弱。在墨西哥湾，深水地平线泄漏后已观察到某些鲸类（特别是深水摄食类群）出现高达80%以上的无法解释的长期下降。研究表明，鲸类无法依靠平均分散的猎物浓度生存，而本研究发现此类高密度猎物聚集似乎已不再存在于离岸墨西哥湾。综合来看，这些结果表明，尽管深海远洋生物群落规模巨大，但它容易受到人类活动引起的干扰，并且恢复能力有限。初始的衰退与阿利效应（Allee effect，即种群密度越低，个体适合度和增长率越低的生态现象）相结合，可能导致地球最大生态系统中发生长期或潜在不可逆的生态系统转变，其恢复时间尚不可知。