传统发酵时空异质性：机制、多维表征与过程调控

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Spatiotemporal Heterogeneity in Traditional Fermentation: Mechanisms, Multidimensional Characterization, and Process Regulation

　　

•微生物活动、基质结构和热量与质量传递共同塑造异质性；•生物膜可影响发酵的连续性、产品质量和安全性；•一个集成框架将时空采样、建模与验证联系起来；•数字孪生和合成菌群可能支持分阶段精准调控；

**引言**

传统发酵食品是全球饮食文化的重要组成部分，因其独特的感官特性、营养功能和地域身份认同而受到重视（G?nzle等，2024；Q. Wang等，2026；J. Yuan等，2025）。许多传统产品，包括白酒、食醋、发酵蔬菜和谷物发酵食品，通常在开放或半开放条件下生产，并依赖自然组装的微生物群落驱动发酵过程（Ali等，2025；D. Liu等，2026）。这些微生物在整个发酵过程中持续与底物和不断变化的物理化学条件相互作用。此类相互作用赋予了传统发酵食品独特的感官特征，但也可能导致发酵轨迹的变异，影响工艺可重复性、产品质量，在某些情况下还影响安全性（J. Tang等，2025）。

这种过程变异的一个主要表现是发酵异质性，其特征是微生物群落和活性、物理化学条件、基质结构及代谢物在时空上的不均匀分布，包括温度、水分、pH值、氧气可用性、孔隙结构以及底物或代谢物浓度的梯度变化。微生物异质性涵盖微生物群落组成以及遗传、表型、代谢和功能特性的变异，而时空异质性则描述了发酵过程中微生物、物理化学、结构和代谢状态在空间和时间上的更广泛变化（Deng等，2024；Giraffa，2004；Mu & Zhang，2023）。时间变异描述了发酵状态随时间的变化，而时间异步性则指不同空间区域在这些变化的发生时间或进程上的差异。在空间方面，微生物群落和物理化学条件的梯度变化可促成本地微环境的形成，特别是在热量和质量传递受限的固态和半固态发酵体系中尤为明显（Y. Li等，2025；Tonetti等，2023；J. Tang等，2025；D. Liu等，2026）。这些模式是由微生物代谢、热量生成、水分再分配、气体和溶质运输、底物结构、容器特性以及工艺操作之间的相互作用所塑造的。在传递受限的固态和半固态体系中，微生物活性、温度与水分可得性之间的反馈可能促成本地异质性的形成。微生物代谢可改变局部热量和水分条件，而温度和水分可得性反过来又影响微生物生长、酶活性、底物可及性和生态位分化（Cremin, Duxbury, Rosko & Soyer，2023）。然而，这些反馈的相对重要性在不同发酵体系中有所差异，应与生物、物理化学、结构和传递过程一同考虑。

除其形成机制外，时空异质性的潜在功能后果也日益受到关注。对2016至2026年间发表研究文献的文献计量分析显示，与时空异质性相关的关键词在传统发酵研究中经常与微生物动力学、风味化合物、生物膜及安全性相关因子的关键词共现（图1）。来自各体系的证据进一步表明，这些潜在的功能后果随环境条件而变化，包括温度、湿度和通风的季节性变化，以及空间尺度和体系特异性特征。当关键环境梯度保持在给定体系的适宜操作范围内时，它们可能产生差异化的本地微环境，促进生态位分化、微生物功能专门化和代谢互补性。相反，温度、水分或氧气可用性的较大或持续偏离超出适宜操作范围时，可能与发酵不完全、不良微生物富集或潜在危险代谢物局部蓄积相关（M. Wu等，2026）。因此，空间尺度对于表征时空异质性并评估其潜在功能相关性具有重要意义。在发酵单元尺度上，局部环境条件和工艺操作的差异可产生单元间显著的不均匀性。例如，同一发酵室内的高温大曲可能经历不同的环境条件，伴随颜色、微生物组成和代谢谱的差异（Wei等，2025）。在单个发酵基质内部，还可能出现更细尺度的梯度变化，包括内外区域在温度、水分、氧气可用性和微生物定殖方面的差异，以及堆式发酵体系中微生物组装的空间变异。因此，时空异质性的功能意义应与环境条件、空间尺度、体系特征以及相关发酵、质量或安全性终点相结合进行评估。

常规整体测量可能会掩盖局部微环境，而高分辨率破坏性分析往往缺乏工艺干预所需的时间响应性。基因组学、成像、光谱学、传感器网络和人工智能（AI）的近期进展已大幅提高了对微生物演替、物理化学梯度、基质结构和代谢物分布的表征能力（Shi等，2026；L. Xie等，2025）。然而，空间分辨率、采样频率和验证策略的差异可能导致解释不一致，而基于关联的分析无法独立建立因果关系（Xiangwei Chen等，2026）。因此，整合互补的在线和离线方法对于稳健的多维表征至关重要。同时，传感、过程分析、机理建模和机器学习方面的进步正创造新的机会，将异质性表征与过程调控联系起来（Y. Xie等，2024；L. Xu等，2024）。连续传感和光谱测量可提供局部状态的快速代理指标，而混合模型和数字孪生可能支持对不可及内部条件的重建和预测（Adeleke, Nwulu & Adebo，2026）。然而，工业实施仍受到传感器稳健性、模型可迁移性、基质变形、批次变异性以及自主局部控制验证不足的制约（Babor等，2026）。

本综述系统综合了传统发酵食品时空异质性的研究，考察了被认为导致其形成的主要机制，讨论了其对产品质量的潜在影响，并批判性评估了当前的多维表征方法。在此基础上，我们进一步讨论了涉及空间传感、靶向干预、混合建模、数字孪生和合成微生物群落的新型调控策略，特别强调其潜在应用及工业实施中的挑战。这些方法可能有助于实现更量化、可预测和可控的传统发酵过程，同时保留与复杂微生物生态系统和传统工艺相关联的独特感官特征。

**章节摘要**

**塑造时空异质性的因素**

传统发酵中的时空异质性可能源于微生物活动、环境条件、容器和基质结构以及热量与质量传递之间的相互作用。这些因素塑造了局部温度、水分、氧气可用性、底物可及性和代谢物分布，从而影响微生物生长、群落组装和代谢功能。反过来，微生物可通过底物利用等方式改变其局部物理化学环境……

**时空异质性依赖情境的功能影响**

在传统发酵体系中，微生物群落组成和代谢活性常在空间区域和发酵阶段间存在差异。这些差异可能影响风味形成和生物膜相关功能，并可能伴随安全性相关危害因子的局部分布。然而，显著的时空变异并不一定表明发酵异常，也不会导致最终产品质量和安全性的变化。本节考察了这些……

**分析时空异质性的主要方法和模型**

时空异质性涵盖微生物群落、物理化学条件、基质结构和代谢状态在空间和时间上的变异。表征这些模式需要能够同时捕捉局部条件及其在发酵过程中演变的方法。常规物理化学测量可以定量测定特定变量，但整体采样可能掩盖空间梯度，而单独的微生物或代谢物测量无法确立其潜在机制……

**迈向时空异质性的预测性与精准调控**

时空异质性的调控应旨在维持与预期发酵过程及期望产品质量和安全性兼容的时空模式，而非消除变异。这可能通过一个分阶段框架来支持，该框架连接自适应传感、空间状态估计、预测和可行干预。实际实施仍受到基质变形、模型跨批次/季节/地点可迁移性有限、缺乏……的制约。

**结论与展望**

时空异质性是许多传统发酵体系的反复出现特征，源于微生物活动、环境条件、基质和容器结构以及热量与质量传递之间的相互作用。这些因素的相对重要性取决于发酵体系、空间尺度和工艺阶段。在适宜条件下，局部环境梯度可能支持微生物生态位分化和代谢互补性，从而潜在地贡献于……

**未引用参考文献**

Chen等，2025；Chen等，2026；Guo等，2025；Jiang等，2025；Jin等，2024；Li等，2024；Liu等，2023；Niu等，2024；Shi等，2024；Tang等，2025；Wang等，2025；Wu等，2026；Wu等，2026；Wu等，2026；Xu等，2024；Zhang等，2025。

**作者贡献声明**

FuHao Liang：原创文稿撰写、可视化。XinLei Huang：概念构思、方法论、调查研究。ZiNuan Han：调查研究、可视化。YanYi Zhu：文稿审阅与编辑。Hui Liao：方法论、形式化分析。XiaoMin Ren：文稿审阅与编辑。LiMing Wu：方法论、监督指导。XiaoLe Xia：概念构思、方法论、监督指导。

**数据可用性**

图1文献计量分析所用的书目数据检索自Web of Science核心合集。本综述未产生新的实验数据。

**利益冲突声明**

作者声明不存在利益冲突。

**致谢**

我们感谢中国国家重点研发计划（2023YFF1103701）的资金支持。

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