该在哪里产卵块？松枯叶蛾的多尺度产卵场所选择

《Forest Ecology and Management》：Where to lay an egg mass? Multiscale oviposition-site selection in the pine processionary moth

　　

• 我们分析了西班牙东南部松梢螟蛾的产卵模式。
• 研究地点为海拔不同的三个松树林分。
• 我们考虑了树木隔离度、日照条件和树高作为影响因素。
• 孤立的高大树木接收到的卵块更多，卵块产在面向下午晚些时候阳光的松树枝侧。
• 随着海拔跨海拔区域的升高，树内卵块高度也随之增加。

**引言**

雌性昆虫在生殖依赖资源获取方式上存在广泛差异，即依赖成虫期前或成虫期期间获取的资源。在这一连续谱的一端，资本繁殖者主要依赖幼虫发育期间积累的储备，而收入繁殖者则在成虫期获取生殖所需资源的相当大比例（Stephens 等，2009；Javois 等，2011）。这些资源分配策略可以与其他生殖特征相互作用，包括成虫寿命、卵的成熟以及产卵的时间和空间分布。在某些物种中，如果雌虫寿命短且大部分生殖资源在成虫羽化时已经可用，那么延长寄主搜寻和重复产卵决策的机会可能有限（Rhainds，2015；Dennis，2020）。由于产卵行为和位点选择可强烈影响后代存活，这些决策受到了应用和生态学角度的广泛关注，尤其是在农业和森林昆虫中（G García-Barros 和 Fartmann，2009）。

松梢螟蛾（*Thaumetopoea pityocampa*，Denis & Schiffermüller，以下简称松梢螟蛾）是资本繁殖策略的极端例子。雌性遵循预卵生殖策略，由于成虫期不取食，几乎完全依赖幼虫储备进行扩散和生殖（Jervis 等，2001；Tiberi 等，2015）。成年雌虫寿命短暂，通常仅存活一到两天，产卵受到狭窄的时间窗口限制，特别是在高海拔或寒冷条件下，飞行活动和扩散能力可能受到强烈抑制（Battisti，2008；Bonsignore 和 Manti，2013；Battisti 等，2015）。交配和扩散后，雌虫在松针周围产下约含150–350枚卵的单块卵块。数周后卵孵化，孵化时间在地理上从寒冷地区的七月到温暖地区的十月不等（Battisti 等，2015）。幼虫随后群集发育，形成显眼的群体，持续整个秋冬。这些生活史特征限制了主动寄主搜寻，增加了遭遇概率和微位点适宜性在塑造产卵模式中的重要性。由于早期生命阶段在较长时间内暴露于寒冷季节条件下，且幼虫表现强烈依赖于卵块的初始放置，产卵时所作的决策可能对后续存活和发育产生连锁影响（Battisti 等，2015）。

除了使松梢螟蛾成为生态学研究的有趣对象之外，从应用角度来看，这种蛾类也具有重要相关性，因为它是地中海沿岸地区松树林最重要的食叶害虫之一。此外，它已成为了解气候驱动的森林昆虫范围扩张和暴发动态的关键模式（Netherer 和 Schopf，2010；Battisti 等，2015）。近几十年来，松梢螟蛾既向极地也向高海拔扩张，密切跟踪较温和的冬季温度，并殖民了此前气候上不适宜的森林（Battisti 等，2005；Battisti，2008；Robinet 等，2013）。在扩张前沿，松梢螟蛾种群可能经历自下而上的调控减弱，与寄生性天敌未能完全跟踪寄主扩张所带来的生物约束部分释放相符（Hódar 等，2021）。

卵块的空间分布可能不仅影响幼虫聚集，还影响松树林分内食草作用的分布。对于给定数量的卵块，集中的产卵可能使少数树木暴露于高幼虫负荷下，而更分散的产卵则将初始定殖分散到更多寄主上。共享同一树木的群体也可能合并，对幼虫存活和种群增长产生潜在影响（Battisti 等，2023）。因此，了解为何特定树木被选中以及为何某些树木接收更多卵块，可以帮助解释林分内空间不均匀的食草压力并指导侵染监测（Régolini 等，2014）。

*T. pityocampa* 的产卵在多个空间尺度上运作。在林分层面，寄主树利用受树木可见性和空间隔离度影响（Rousselet 等，2013；Régolini 等，2014）。树内，卵块的放置相对于日照条件和沿寄主树的垂直位置有所不同。这些维度并非严格顺序决策，而可能反映了对在不同空间分辨率下运作的环境线索的综合反应。这些空间成分如何结合以产生非随机产卵模式仍有待澄清。

卵在强烈的非生物和生物压力下发育。在这一暴露阶段，死亡率可能很高，通常由捕食和寄生驱动（Battisti，1989；Hawkins 等，1997；Hódar 等，2021）。同时，卵经历由温度和太阳辐射塑造的局部微气候条件。在地中海山地环境中，日照条件的变化可以通过将暴露的卵加热到高于环境空气温度，产生强烈的微位点水平热异质性（Robinet 等，2013）。然而，对于产卵位点选择背后的行为机制，提出了不同的解释，聚焦于晨昏飞行时的视觉对比和剪影效应（Démolin，1969），对微位点热特性或捕食规避的潜在作用考虑甚少（但见 Hódar 等，2013；Hezil 等，2018）。

在本研究中，我们检验了西班牙东南部三个松树林分中 *T. pityocampa* 的产卵行为（图1），将树间寄主树选择与个体树内产卵位点选择相结合。

我们预期更孤立的树木具有更高的被选为产卵寄主的概率，因为邻近树木的遮挡减少可能使搜索中的雌虫更容易发现它们。这一预期与先前关于优先定殖暴露树木（包括林缘树木）的报告一致（Régolini 等，2014）。

在树内，视觉线索在寄主接近中的作用（Démolin，1969）促使我们假设下午晚些时候的太阳方向可能在产卵位点选择期间提供行为参考。根据这一假设，卵块在相对于太阳的方位角位置上将显示方向性偏差。这种行为作用不排除所选位置的热效应，因为太阳辐射可以显著改变卵所经历的温度（Robinet 等，2013）。

我们还预期垂直卵块分布在位点间存在差异，因为树冠位置可能改变对太阳辐射和遮阴的暴露。更暴露的树冠位置可能在凉爽条件下提供额外增温，而更遮蔽的位置可能在较暖条件下减少过度的热暴露。因此，这些位置的相对适宜性可能取决于生殖期间当地条件，而该条件在此物种中也有地理差异（Battisti 等，2015）。这些考虑促使我们在假设海拔单独决定垂直卵块分布的情况下，进行了位点间比较。

具体而言，我们探讨了三个互补问题：(i) 树木隔离度如何影响松树被选为寄主树的概率；(ii) 卵块方位如何相对于下午晚些时候的日照和当地地形变化；(iii) 垂直卵块分布在三个研究位点之间如何不同。

**区域片段**

**研究区域**

研究在西班牙东南部格拉纳达省的三个松树林分进行（图1c）。该区域气候为地中海气候，夏季炎热干燥，降水集中在秋冬。海拔强烈调节安达卢西亚东部山区的局部热制度和积雪持续性，沿梯度产生从中地中海到超地中海生物气候条件的过渡（Rivas-Martínez，2007；Junta de Andalucía，2023）。

**寄主松树选择**

共调查了555棵松树（VC = 177，CQ = 203，LP = 175；表1）。被选为产卵寄主的树木比例（≥1个卵块）在位点间差异显著，在VC达到31.1%，在CQ为74.4%，在LP为53.7%。在被选中的树木中，每个寄主的平均卵块数为VC中1.24个，CQ中2.30个，LP中3.24个（表1）。

负二项障碍模型拟合了552棵树木，区分了两个过程：(i) 树木选择，定义为接收至少一个卵块的概率。

**讨论**

此处观察到的模式表明，松梢螟蛾的产卵在多个空间尺度上运作。寄主树选择、卵块的方位角位置以及树内垂直分布代表产卵的互补维度，与局部环境条件和空间背景相关。

**结论**

松梢螟蛾表现出多尺度产卵位点选择模式，树木隔离度、树高和局部辐射环境与卵块分布的空间变异相关。林分尺度的寄主选择与树木隔离度相关，这一关联在边界效应敏感性分析中得到保留。更孤立的树木表现出更高的被选概率，这一模式与遭遇过程作为重要因素一致。

**作者贡献声明（CRediT）**

Karim Senhadji-Navarro：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿，方法论，形式分析，数据管理。Antonio J. Pérez-Luque：撰写 – 审阅与编辑，方法论，形式分析。Lucía Torres-Muros：撰写 – 审阅与编辑，形式分析，数据管理。José A. Hódar：撰写 – 审阅与编辑，项目管理，资金获取，数据管理，概念化。

**生成式人工智能和AI辅助技术在写作过程中的声明**

在本工作准备过程中，作者仅使用AI工具来改善稿件的英语表达。在使用此工具/服务后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

**资金**

JAH 获得由 MCIN/AEI/10.13039/501100011033 资助的 PGC2018-101773-B-I00（项目简称 PROPIFEN）和 PID2021-128681NB-I00（项目简称 PRODEPRE）拨款支持。

**利益冲突声明**

作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

**致谢**

Curro Bonet 参与了 CQ 的数据收集，以及在工作早期阶段参与讨论和初步分析。安达卢西亚自治区可持续发展、环境与蓝色经济部提供了野外采样所需的许可（许可证号 0141_22）。三位匿名审稿人的意见大大提高了稿件早期版本的质量。

Karim Senhadji-Navarro | Antonio J. Pérez-Luque | Lucía Torres-Muros | José A. Hódar