《Forest Ecology and Management》：Habitat-area thresholds structure multidimensional bryophyte diversity and environmental associations across fragmented karst mountains
编辑推荐：
•栖息地面积阈值在不同生物多样性维度和苔藓类群间存在差异。•物种丰富度（SR）和系统发育多样性（PD）阈值在约4.41公顷处趋同，而功能丰富度（FRic）阈值在31.92公顷处发生变化。•环境关联在不同栖息地面积域内发生变化。•叶苔的物种丰富度推导阈值高于侧枝型苔藓。•物种丰
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栖息地面积阈值在不同生物多样性维度和苔藓类群间存在差异。
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物种丰富度（SR）和系统发育多样性（PD）阈值在约4.41公顷处趋同，而功能丰富度（FRic）阈值在31.92公顷处发生变化。
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环境关联在不同栖息地面积域内发生变化。
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叶苔的物种丰富度推导阈值高于侧枝型苔藓。
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物种丰富度阈值可能低估功能性状空间所需的栖息地面积。
引言
栖息地碎片化是全球生物多样性丧失的主要驱动因素，形成孤立的斑块，保护决策必须在此类环境中平衡栖息地数量、环境条件和景观格局（Fahrig, 2003; Haddad et al., 2015）。中国西南部的喀斯特地区——世界上最大的连续喀斯特景观之一——为回答这些问题提供了一个信息丰富的自然系统，因为广泛的石漠化和长期的土地利用在该区域形成了众多孤立的石灰岩山峰，嵌入农业和城镇基质中（Jiang et al., 2014）。这些碎片化的喀斯特山峰以有限的栖息地面积、强烈的环境梯度和异质性微栖息地为特征。因此，了解生物多样性如何在此类碎片化山地系统中响应栖息地面积，对于确定具有保护意义的阈值和改善生物多样性管理至关重要。
苔藓植物因其对水分、基质条件和微气候稳定性的敏感性，是评估生物多样性对栖息地碎片化响应的有用模式类群。作为变水植物，苔藓植物强烈依赖局部水分可用性和微栖息地条件，使其成为栖息地质量和生态变化的响应性指示生物（Vanderpoorten and Goffinet, 2009; He et al., 2016）。在喀斯特生态系统中，苔藓植物还参与水分保持、岩石风化、养分积累和早期土壤形成过程（Turetsky, 2003; Cheng et al., 2019）。尽管具有重要的生态作用，苔藓植物在评估碎片化景观中生物多样性阈值的研究中仍然代表性不足。
理想情况下，保护阈值应考虑多种生物多样性维度，而不仅仅是物种丰富度。物种-面积关系（SAR）描述了物种丰富度随栖息地面积增加而增加的现象，已对保护规划产生了深远影响（MacArthur and Wilson, 1967; Lomolino, 2000）。然而，物种丰富度（SR）仅捕捉分类学数量。系统发育多样性（PD）代表群落中包含的进化历史量，可提供关于谱系保护和群落组装过程的见解（Faith, 1992; Webb et al., 2002）。功能丰富度（FRic）则描述群落占据的功能性状空间体积，因此能够捕捉物种间所代表的生态策略广度（Villéger et al., 2008）。由于SR、PD和FRic对栖息地丧失的响应不一定同步，仅从SR推导的阈值可能无法反映生物多样性进化和功能成分的栖息地需求。
小岛效应（SIE）为识别碎片化景观中的栖息地面积阈值提供了一个有用的框架。与传统单调递增的SAR不同，SIE描述了一种阈值型关系：在临界栖息地面积以下，生物多样性表现出微弱或不存在的面积依赖性；而在该阈值以上，则更强地随面积增加（Lomolino, 2000; Lomolino and Weiser, 2001）。此类断点可能标志着不同栖息地面积域中生态过程相对重要性的变化。在小面积喀斯特山峰上，测得的山地尺度环境梯度可能微弱、被截断或被局部随机性和未测量的细尺度微栖息地变异所掩盖；而较大的喀斯特山峰可能包含更广泛的环境梯度，以及生物多样性与栖息地条件之间更强的关联。从保护角度来看，识别SIE阈值可以为优先排序碎片化喀斯特山峰提供定量基准，同时揭示生物多样性-环境关系的强度在不同山峰面积类别间是否发生变化（Francesco Ficetola and Deno?l, 2009）。
先前的苔藓植物SIE研究主要集中于物种丰富度。例如，已在舟山群岛的苔藓植物中报道了明显的SIE模式，且不同苔藓、叶苔和生长形式间存在差异（Yu et al., 2020）。更广泛而言，栖息地块斑特征和局部环境条件强烈影响苔藓植物多样性模式（Yu et al., 2019）。目前仍存在三个重要研究空白。首先，栖息地面积阈值在分类学、系统发育和功能丰富度维度间是否一致尚不清楚。其次，大多数SIE研究集中于海洋系统，而碎片化的陆地喀斯特山峰在基质特征、环境严酷性和栖息地格局方面存在差异。第三，很少有研究明确检验测量到的环境关联强度在不同栖息地面积阈值间是否发生变化，同时分离栖息地面积与相关环境预测变量的影响。
具有对比生态策略的苔藓类群在栖息地面积响应方面也可能不同。叶苔通常依赖潮湿且稳定的微气候，而许多苔藓能耐受更广泛的环境变异。在苔藓中，顶枝型和侧枝型类群在生长形式、基质偏好和水分需求方面存在差异（Vanderpoorten and Goffinet, 2009）。在异质性喀斯特景观中，裸露岩石、岩缝、树皮表面和浅层土壤形成复杂的栖息地镶嵌体，这些差异可能转化为不同的阈值响应和环境关联。此前在本系统中的研究确定了类群特异性SIE阈值，并证明栖息地面积也影响苔藓植物群落的嵌套模式（Yuan et al., 2026）。基于这些发现，本研究考察多维生物多样性阈值和环境关联如何在不同栖息地面积域间变化。
具体而言，我们解决了三个问题。第一，SR、PD和FRic是否表现出不同的栖息地面积阈值，SR推导的阈值在苔藓类群间是否存在差异？我们预测FRic将比SR需要更大的栖息地面积，因为维持广泛的生态策略范围可能需要比仅维持物种数量更多的栖息地。第二，在SR推导的SIE阈值以下和以上，生物多样性与测量环境预测变量之间的关联是否存在差异？我们预测这些关联在小面积喀斯特山峰上通常较弱，在大面积喀斯特山峰上较强。第三，哪些环境预测变量对生物多样性变异的贡献最大，这些模式在具有对比生态策略的苔藓类群间是否不同？通过整合多维生物多样性分析、阈值检测、回归分析、随机森林和方差划分方法，我们旨在为碎片化喀斯特山地景观的保护规划提供定量框架。
章节片段
研究区域
本研究在中国西南部贵州省安顺市进行（105°15′03″–106°33′44″E，25°21′04″–26°37′46″N）（图1），该地为亚热带高原季风喀斯特区，拥有广泛的石灰岩出露和浅层土壤。年均温约16 °C，年降水量1205–1656毫米，海拔400–1800米（Ni et al., 2025）。
喀斯特山峰与景观变量
将非喀斯特土地覆盖隔离的喀斯特山峰视为独立研究单元。我们选取了105座可到达的喀斯特山峰，跨越广泛范围
多维苔藓植物多样性的栖息地面积阈值
共调查了105座碎片化喀斯特山峰。清查包括11,106份标本，代表301个种（266种苔藓和35种叶苔），物种分布数据被组织为种×山峰出现矩阵（附表S4）。基于出现频次的稀释和抽提分析表明区域抽样完整性很高（附图S1）。在105座山峰的观察抽样努力下，记录了301个种，估计样本覆盖率达到98.66%（95% CI：
栖息地面积作为生物多样性-环境关系的调节因子
栖息地面积可能不仅影响碎片化栖息地中保留的生物多样性数量，还影响生物多样性-环境关系的强度和相对重要性。在SR、PD和FRic方面，我们的交互模型、域特异性系数、随机森林和层次划分一致表明，环境关联在小面积和大面积喀斯特山峰之间有所不同。这些结果扩展了经典对面积-多样性关系的强调
CRediT作者贡献声明
夏天乐：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，调查，形式分析，数据管理。黄若玲：可视化，调查，数据管理。袁通和：调查，数据管理。赖雪萍：调查，数据管理。李丹丹：监督，调查。郭水良：撰写——审阅与编辑，监督，调查，经费获取。俞晶：撰写——审阅与编辑，监督，调查，经费获取。
生成式AI和AI辅助技术在撰写过程中的使用声明
在准备本工作期间，作者使用ChatGPT（OpenAI）协助进行语言编辑和改进稿件的清晰度。作者审阅和编辑了输出内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所述工作的发表。
致谢
感谢何林和吕珊在野外采样方面的协助。感谢上海师范大学曹通教授鉴定部分苔藓植物标本。
本工作得到国家自然科学基金（批准号：32672194、31570208和32071643）以及上海市自然科学基金（批准号：21ZR1447400）的资助
夏天乐|黄若玲|袁通和|赖雪萍|李丹丹|郭水良|俞晶
