森林管理强度及其组分对枯木关联多类群多α与多β多样性的影响——基于Hill数系与ForMIX的分解分析

《Forest Ecology and Management》：Effects of forest management intensity on multi-alpha and multi-beta diversity

　　

森林管理强度对多α多样性（multi-alpha diversity）和多β多样性（multi-beta diversity）的影响
• 六个枯木关联物种组（deadwood-associated species groups）对森林管理的多样性响应。
• 林分尺度上沿Hill数系（Hill series）的多α多样性（multi-alpha diversity）和多β多样性（multi-beta diversity）。
• 树木采伐（tree removal）增加是跨类群α多样性（alpha diversity）和多α多样性（multi-alpha diversity）的主要驱动因素。
• β多样性（beta diversity）和多β多样性（multi-beta diversity）主要由树种组成（tree species composition）驱动。
• β多样性（beta diversity）通常对森林管理集约化（forest management intensification）更敏感。

论文主体内容解读

研究背景方面，人口增长与人均资源需求上升推动土地利用变化，导致生境退化与破碎化，威胁物种多样性和生态系统功能；木材需求增加又对森林形成压力。既往森林管理影响研究多按树种组成、目标采伐直径、轮伐期或采伐单元大小等类别进行比较，便于跨经营体系比较，但森林管理是多维的，不同管理组分同时改变林分内多个环境变量，生物多样性响应常是组分联合效应，单一组分效应很少被拆分，限制了对多样性变化驱动因素的理解及减损管理策略的制定。枯木关联物种可占森林物种的较高比例，受枯木减少和经营集约化威胁，且与林业利用同一资源，是研究管理集约化的敏感系统。因此，Daniel Rieker等开展多类群、多α与多β多样性研究，以拆分整体森林管理强度及其组分的效应。该研究的重要意义在于表明管理集约化并非必然降低多样性，β多样性对管理更敏感，采伐和树种组成是枯木关联群落变化的关键组分。

关键技术方法（不超过250字）：样本队列来源于BELongDead实验及Biodiversity Exploratories，覆盖德国三个区域29个林分，设置12个树种属的346根枯木（初级生产者分析为28个样地、334根）。2020年野外鉴定维管植物、苔藓和地衣及真菌子实体；对菌丝真菌、细菌、古菌和线虫采用木材样本eDNA宏条形码（eDNA metabarcoding）。以Hill数系（Hill numbers，有效物种数框架）计算q₀、q₁、q₂的α和β多样性，并计算多α和多β多样性；以ForMIX（forest management intensity index，森林管理强度指数）四组分量化管理强度；采用广义线性混合模型（GLMM）和置换多元方差分析（PERMANOVA）分析效应。

研究结果如下。3.1 树木采伐（Tree removal）：通过GLMM和PERMANOVA发现，采伐增加对初级生产者、细菌和线虫α多样性有正效应，并对常见和优势多α多样性有显著正效应；对多数类群至少一个丰度水平的β多样性有边缘或显著效应，对稀有和常见多β多样性有边缘显著效应。3.2 枯木可获得性（Deadwood availability）：仅对稀有细菌α多样性有边缘负效应，对多α及任何β多样性均无显著效应。3.3 树种组成（Tree species composition）：非天然树种增加使初级生产者各丰度水平α多样性显著升高，使菌丝真菌α多样性显著降低；对其他类群方向不一且不显著，对多α为负但不显著；对初级生产者、菌丝真菌、稀有古菌和线虫β多样性及多β多样性有显著影响，对真菌子实体β多样性边缘显著。3.4 林分成熟度（Stand maturity）：仅对稀有细菌α多样性有边缘正效应，对其他类群、多α及β多样性无显著影响。3.5 ForMIX：整体管理强度与多α多样性无显著关系；初级生产者α多样性随ForMIX升高而增加，菌丝真菌常见和优势α及稀有線虫α下降；对初级生产者、优势真菌子实体（边缘）、菌丝真菌、线虫β多样性和多β多样性有显著影响。

讨论部分总结：4.1 整体管理强度效应的分化：多α无显著响应源于类群间相反响应相互抵消；多β随整体管理强度变化，且优势β最敏感，提示优势种替换或 dominance 格局改变，可能影响食物网和分解等生态系统过程。4.2 树木采伐是α多样性主要驱动因素：低至中等采伐通过林冠开放增加光照、温度和環境异质性，扩大生态位空间，提高部分类群α；但更高强度可能损失森林微气候和专性物种。4.3 低枯木量下多样性变化不强：枯木量梯度窄、景观尺度长期经营遗留效应及未表征枯木质量，可能解释枯木可获得性无显著效应。4.4 树种组成决定可用生态位：该组分主要反映天然蜂林与纯针叶林差异；针叶纯林结构复杂性低、源群落多样性低，可能降低菌丝真菌α；混交林未充分覆盖。4.5 经营林中林分成熟度范围过小：成熟度变异低，可能掩盖其对多样性的效应。管理启示指出，低强度采伐可提高部分类群多样性且不显著降低其他类群，但采伐和非天然树种改变群落组成，需以保护区分离保护补充，保留天然树种、枯木异质性和老林结构，种植潜在天然树种，并在景观尺度整合经营与保护规划。

研究结论（译）：该研究表明，与管理类型间的分类比较相比，管理强度在管理类型间的影响更为细微，因而需要提高森林景观的异质性。进一步研究林分尺度与景观尺度之间管理强度的权衡与协同效应，对于改进对经营区和保护区空间范围与分布的理解、最大化经济与自然保护效率是必要的。