结构多样性对树木抗旱性与恢复力的跨层级效应：从个体到种群的大树效应机制

《Forest Ecosystems》：Large-tree effect is associated with the reversal in structural diversity–drought resilience relationship from individual to population level

　　

摘要 森林生态系统在面对日益频繁的干旱事件时的稳定性，取决于恢复力在不同生态层级间的传递，而这一过程的机制尚不清晰。在物种贫乏的北方森林中，结构多样性可能成为这种稳定性传递的关键生物驱动因子，但其在不同层级上的效应仍很大程度上未知。本研究利用来自中国北方森林南缘50个样地的兴安落叶松（Larix gmelinii）年轮网络数据和野外调查数据，研究了结构多样性如何影响不同生态层级下的干旱抵抗力和恢复力，以及大树对种群稳定性的贡献。研究发现，结构多样性增强了个体树木的干旱抵抗力，但降低了个体的恢复力。在种群水平上，结构多样性显著提高了种群的抵抗力和恢复力。这种恢复力关系在层级间的逆转与大树效应一致。这可能是因为在结构复杂的林分中，大树获得了不成比例的恢复力收益，从而提高了种群水平的恢复。此外，结构多样性削弱了个体与种群稳定性之间的耦合关系，即随着结构复杂性的增加，平均个体稳定性对种群抵抗力和恢复力的影响逐渐减弱。研究人员的发现揭示了结构多样性通过层级依赖的机制稳定北方森林生产力：直接途径是通过增强大树的恢复力，间接途径是通过削弱个体对种群稳定性的影响，从而缓冲种群动态。旨在适应气候变化的森林管理应优先保护并补充大树，同时维持结构复杂性，以确保森林既能立即抵御干旱，又能维持长期的生态系统恢复力。

研究背景与科学问题

在全球气候变化背景下，日益频繁和严重的干旱事件威胁着森林生态系统，导致树木生长普遍衰退甚至死亡，进而破坏森林生产力和碳汇功能的稳定性。理解森林在这些干扰下维持稳定的机制，是当前生态学面临的紧迫挑战。森林生产力的稳定性最终源于个体树木生长响应的集合，然而个体水平的响应并不能简单地转化为种群或群落水平的表现。控制这种跨层级稳定性传递（或解耦）的过程仍不清楚，这限制了预测和管理生态系统恢复力的能力。

生物因素，尤其是生物多样性，通常通过物种异步性和保险效应等机制提高恢复力和时间不变性。然而，在中高纬度的北方森林中，物种丰富度低且组成均一，传统的物种多样性指标解释力有限。此时，结构多样性——即由个体在大小、形状和器官位置（如树干和树冠）上的变异所反映的生态位分化程度——可能成为维持稳定机制的关键因素。结构多样性可以影响资源获取（如光照和水分）和微气候，从而可能改变树木在干扰期间的胁迫水平和竞争相互作用。

结构多样性对稳定性的影响可能随生态层级而变化。根据胁迫梯度假说，植物间的相互作用会随环境胁迫增加而从竞争转向促进。对于个体树木而言，由不同大小树木构成的复杂冠层结构可能通过增加遮荫率和减少冠层蒸腾来提高干旱期间的抵抗力。然而，干旱后增加的复杂性可能会加剧对有限资源（如光和土壤水）的竞争，从而降低个体的恢复力，尤其是对较小的林下树木。但在种群或群落水平上，复杂的森林结构可能通过缓冲微气候和促进生态位分化来促进干旱后的恢复。这种结构多样性对恢复力的效应在个体和种群水平间可能存在的逆转，构成了一个关键的知识空白。研究人员提出，主导森林生物量和生产力的大树可能是解决这一悖论的关键。

大树在森林生态功能中扮演着核心角色。它们不仅支撑着森林复杂的层级结构，还对生产力和碳储存有巨大贡献，并通过塑造不同的生产过程对长期的结构多样性-生产力关系产生正向中介作用。在结构多样的林分中，大树可能在干旱期间和干旱后从减弱的竞争或改善的资源获取中获益更多，从而不成比例地驱动种群水平的恢复。可以说，森林结构中大树的稳定性对种群稳定性至关重要。然而，这种“大树效应”尚未得到验证。

此外，结构多样性本身可以调节个体与种群稳定性之间的关系。通过促进个体间生长的非同步性，结构复杂性可能削弱种群稳定性对任何单个个体表现的依赖性，从而在种群水平提供“保险”。然而，高结构多样性带来的竞争相互作用也可能使种群水平的稳定性更易受个体树木生长衰退的影响。因此，旨在增强稳定性的管理策略不仅要考虑平均树木响应，还必须考虑决定这些个体响应如何整合的结构背景。

本研究区域位于中国东北的大兴安岭和小兴安岭，是欧亚北方森林分布的南缘，以兴安落叶松（Larix gmelinii）为优势种。由于气候变暖和随之而来的干旱，该地区正接近一个热临界点。尽管落叶松的落叶策略可通过减少蒸腾来提高气候适应性，但区域气候暖干化已导致落叶松普遍生长衰退，预计将深刻改变北方森林南缘的结构和功能，甚至可能导致以落叶松为主的生态系统突然崩溃。因此，森林结构管理能否以及如何减轻这种脆弱性，是一个兼具理论和实践意义的问题。

研究内容与结论

研究人员结合来自中国北方森林南缘50个纯落叶松林的年轮分析和野外调查，研究了结构多样性对干旱抵抗力和恢复力的跨层级效应。具体测试了三个假设：

1. 1.
   结构多样性在个体和种群水平均增强抵抗力，但对恢复力的效应具有层级依赖性——在个体水平为负，在种群水平为正。
2. 2.
   这种层级依赖的恢复力逆转与大树效应有关，即大树在结构复杂的林分中获得更大的恢复力收益。
3. 3.
   结构多样性削弱了个体树木稳定性与种群稳定性之间的耦合，使种群动态更少依赖于平均个体表现。

研究结果证实了上述假设，表明结构多样性通过层级依赖的机制稳定了北方森林的生产力。

关键技术与方法

1. 1.
   研究区与样地设置：在中国大兴安岭和小兴安岭地区（46°32′ N–53°22′ N, 120°03′ E?129°42′ E）系统建立了50个面积为0.1公顷的圆形纯落叶松林样地。对样地内所有胸径（DBH）≥5 cm的树木进行定位、标记，并测量其DBH和树高（H）。共调查3105棵树，其中2106棵树的树芯用于建立年轮宽度序列和计算断面积增量（BAI）。
2. 2.
   干旱事件判定：使用标准化降水蒸散指数（SPEI）评估干旱严重程度，选取8月SPEI-03（代表6-7-8月的累积干旱条件）作为指标，并将干旱事件定义为SPEI值 < -1.5。为避免人为干扰和连续异常年份的影响，将分析限制在2000年后，并要求干旱年前后一年均为非干旱气候条件，最终识别出89次严重单年干旱事件。
3. 3.
   结构多样性量化：在样地水平上，使用香农多样性指数（Shannon diversity index）分别量化水平（基于DBH等级）、垂直（基于树高H等级）和三维（3D）结构多样性。将树木划分为7个DBH区间和6个H区间，通过计算各区间内树木基面积占比的香农指数，综合评估结构复杂性。
4. 4.
   个体与种群稳定性计算：基于重建的年BAI数据，采用Lloret等人（2011）的方法分别计算个体和种群水平的抵抗力（Resistance = BAI_drought / BAI_pre）和恢复力（Resilience = BAI_post / BAI_pre）。种群水平的BAI时间序列通过对样地内所有个体BAI求和（sumBAI）获得。

研究结果

H1：结构多样性增强个体和种群的抵抗力，但对恢复力的效应呈层级依赖性——个体水平为负，种群水平为正

研究人员通过分析发现，结构多样性显著增加了个体树木对干旱的抵抗力，但降低了其恢复力。相反，在种群水平上，结构多样性则显著提升了种群的抵抗力和恢复力。这种恢复力关系在个体与种群水平之间的逆转，证实了研究人员的第一个假设。

H2：层级依赖的恢复力逆转与大树效应有关

研究人员进一步探究了这种逆转背后的机制，发现其与“大树效应”密切相关。在结构复杂的林分中，大树（即占据林冠上层、生物量大的个体）获得了不成比例的恢复力提升。这意味着，尽管结构多样性可能抑制了小树的恢复，但它通过极大地促进了优势大树的恢复，从而驱动了整个种群水平的恢复力提升。

H3：结构多样性削弱个体与种群稳定性之间的耦合

研究结果表明，结构多样性弱化了个体树木稳定性与种群稳定性之间的联系。随着结构复杂性的增加，种群抵抗力和恢复力对平均个体稳定性的依赖性显著降低。这说明，在结构多样的森林中，种群动态被缓冲，不再紧密跟随单个树木的平均表现，从而为种群提供了额外的稳定性保险。

讨论与结论

研究人员的研究揭示了结构多样性通过两种层级依赖的机制稳定北方森林生产力：一是直接机制，即通过增强大树的恢复力来提升种群水平；二是间接机制，即通过削弱个体对种群稳定性的影响来缓冲种群动态，使其免受个别树木生长波动的影响。这项工作的核心意义在于阐明了在物种贫乏的生态系统中，结构多样性如何替代物种多样性发挥关键的稳定作用，并且首次实证了“大树效应”在跨层级稳定性传递中的核心地位。

研究结论：旨在适应气候变化的森林管理，应优先保护并招募大树，同时维持林分的结构复杂性。这种管理策略能够确保森林在面临干旱时既具备即时的抵抗力，又保有长期的生态系统恢复力，从而有效应对未来气候变暖带来的挑战。