未来气候变化下大堡礁深度避难所对珊瑚礁韧性与干预措施的重要性

《Ecological Modelling》：Importance of depth refugia for reef resilience and intervention on the Great Barrier Reef under future climate change

　　

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  利用情景建模来确定不确定性条件下具有韧性珊瑚礁的特征。
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  珊瑚礁深度与气候变化下珊瑚覆盖的维持呈正相关。
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  幼虫连通性在气候变化下与珊瑚礁韧性之间未表现出相关性。
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  考虑珊瑚礁深度可能改善干预效果。
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  深度研究结果在五个气候模型及其相关变暖水平下均具有稳健性。

引言

气候变化正在影响珊瑚礁上的物种存活、持续性和生态系统功能，而珊瑚礁对环境胁迫（如海洋温度）的强度和变异性日益增加极为脆弱（Foster and Attrill, 2021; Gattuso et al., 2014）。由气候变化引发的大规模白化及相关死亡事件可能导致珊瑚种群数量下降（Bozec et al., 2025; Hughes et al., 2017, 2018），进而可能引发珊瑚—大型藻类体制转换（Arif et al., 2022; Graham et al., 2015）。气候变化对珊瑚礁的影响正在削弱珊瑚礁提供生态功能的能力，如有底栖息地和营养循环（Forster and Zhang, 2021; Williams and Graham, 2019），以及提供服务的能力，如食物、保护、旅游和原住民文化价值（Eddy et al., 2021; Stoeckl et al., 2021）。

在此，珊瑚礁生态系统韧性——即维持珊瑚种群并避免生态系统体制转换的能力——被概念化为依赖于三个相互关联的机制。第一，单个珊瑚在热胁迫及其他环境胁迫下存活的能力（Hughes et al., 2010; Nunn et al., 2025）。第二，扰动后实现再定殖的连通性网络（Hock et al., 2017; Mumby and Hastings, 2008; Torres et al., 2024）。第三，提供礁体结构的碳酸盐框架的维持与累加（Perry et al., 2012）。本研究旨在评估在预测的气候条件下这些机制如何相互作用，以确定大堡礁（GBR）生态系统中具有韧性珊瑚礁的特征。

大堡礁是世界上最大的珊瑚礁生态系统，由数千个个体礁组成，并通过受水动力、空间和生态过程介导的幼虫扩散通道相互连接（Cappo and Kelley, 2000）。在气候变化背景下，大堡礁面临严重的珊瑚覆盖下降预测（Bozec et al., 2022, 2025; Condie et al., 2021）。珊瑚覆盖的下降将因海洋酸化、热带气旋和棘冠海星爆发而加剧（De'ath et al., 2012; Fox-Kemper et al., 2021; Seneviratne et al., 2021; Sweatman et al., 2011; Wolff and Anthony, 2018）。2023–24年夏季的大规模白化事件可能预示着这种珊瑚礁未来的到来，在调查的珊瑚礁中约有79%记录到了某种程度的白化（共调查了1001个珊瑚礁），这代表了大堡礁历史上最广泛的白化事件，也是长期监测计划（LTMP）历史上单年度最大的下降（LTMP, Australian Institute of Marine Science, 2024; Cantin et al., 2024）。

在单个珊瑚层面，热胁迫事件期间的存活取决于环境和生物因素，这些因素可能放大或减弱热胁迫的影响。深度是一个关键因素，可以提供热胁迫的避难所（álvarez-Noriega et al., 2018; Baird et al., 2018; Smith et al., 2014）。生物因素包括珊瑚大小（Brandt, 2009）、物种分类群（álvarez-Noriega et al., 2018; McClanahan et al., 2005）以及通过驯化和遗传获得的耐热度（Humanes et al., 2022; Lachs et al., 2024），均影响存活结果。珊瑚具有适应性能力，可以发展出耐热度，从而在中等排放情景下延迟大规模白化（Bairos-Novak et al., 2021; Humanes et al., 2022），这代表了珊瑚礁持续存在的关键机制。

除个体存活外，珊瑚礁尺度的韧性在一定程度上取决于连通性网络，该网络使扰动后的再定殖成为可能（Angeler et al., 2023; Elmhirst et al., 2009; Hock et al., 2017）。幼虫源种群对系统范围的恢复至关重要，这些种群与其他珊瑚礁之间存在不成比例的大量和/或强连接关系，为其他珊瑚礁在扰动后的恢复提供幼虫（Hock et al., 2017; Thomas et al., 2015）。当扰动影响主要源种群时，级联效应将减少幼虫输出并减缓整个连通网络的恢复（Figueiredo et al., 2022; Hock et al., 2017; Munday et al., 2009）。识别和保护源礁理所当然地成为近年来研究和管理的主要重点（GBRMPA, 2017）。

珊瑚礁的长期 viability 不仅需要珊瑚的存活和再定殖，还需要通过正的碳酸盐收支来维持物理礁体结构。石珊瑚（Scleractinia）构建了主要的栖息地框架，但礁体持续存在取决于碳酸盐积累（Perry et al., 2015）与通过生物侵蚀、物理损伤（Kenyon et al., 2023）和溶解造成的损失之间的平衡（Eyre et al., 2014, 2018）。这种平衡受珊瑚覆盖和社区复杂性（Desbiens et al., 2021; Perry et al., 2012）、环境过程及海洋化学性质的影响（Eyre et al., 2018; Perry et al., 2015）。

全生态系统幼虫连通性建模（Choukroun et al., 2025）和珊瑚热响应研究（Bairos-Novak et al., 2021）的近期进展使研究人员能够整合调查多种因素如何相互作用以确定气候韧性。通过结合最新的珊瑚种群模型（Ribeiro de Almeida et al., 2024）、全生态系统连通性数据和更新的气候预测（Dixon et al., 2022），我们可以考察在不同情景下哪些因素对珊瑚礁持续存在的影响最为显著。虽然连通性一直被视为大堡礁韧性的关键因素（Hock et al., 2017），仍然是重要的考量因素，但我们的整合建模方法揭示出，在当前气候变化预测下，深度是维持珊瑚礁珊瑚种群和正碳酸盐收支的支配性预测因子。

章节摘要

珊瑚礁定义

本研究中珊瑚礁的空间范围依据大堡礁海洋公园管理局（GBRMPA）提供的珊瑚礁定义。珊瑚礁定义界定了大堡礁范围内的3806个珊瑚礁（图1；GBRMPA, 2022）。Bozec等人（2022）的先前分析提供了珊瑚礁珊瑚承载力的估算值，本研究采纳了这些估算值。

使用GBRMPA（2020）提供的10米分辨率水深数据提取每个珊瑚礁的深度。对于每个珊瑚礁，水深数据均经……

不同未来情景下的珊瑚礁轨迹

2030年后不同全球气候模型（GCM）在珊瑚覆盖维持方面存在显著差异（图3）。在所探讨的全球气候模型中，NorESM2-MM的有效辐射平衡敏感值最低（2.5°C），在此假设气候未来下，珊瑚礁在2075年前持续表现出恢复和下降动态。不出所料，恢复阶段主要出现在高覆盖聚类中的珊瑚礁，中覆盖和低覆盖聚类的恢复时期概率较低。高覆盖聚类表现出更大的……

讨论

结果表明，珊瑚礁深度增加对可能的未来条件下珊瑚礁韧性的时间行为和正碳酸盐收支维持具有强烈的正向影响。以中位深度大于或等于10米且具有高传入连通性的模拟珊瑚礁最有可能被归入高覆盖时间序列聚类。仅传入连通性本身与正碳酸盐收支的维持并不相关。本研究推进了当前……

结论

所呈现的结果表明，当作为大型复杂生态系统的一部分进行建模时，珊瑚礁深度是影响珊瑚礁持续韧性的关键因素。本研究提供了证据支持深度作为大堡礁浅水珊瑚礁热避难所的一种形式。将中位深度大于10米的珊瑚礁作为目标，可能有助于识别气候变化下最具韧性的珊瑚礁。进一步分析调查将基于深度的韧性纳入……

CRediT作者贡献声明

Benjamin T. Grier：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿撰写、可视化、方法论、调查、形式化分析、数据整理、概念构思。Takuya Iwanaga：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿撰写、可视化、方法论、调查、形式化分析、数据整理、概念构思。Pedro Ribeiro de Almeida：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿撰写、可视化、软件、数据整理。Chinenye J. Ani：写作 – 审阅与编辑，

Benjamin T. Grier | Takuya Iwanaga | Pedro Ribeiro de Almeida | Chinenye J. Ani | Samuel A. Matthews