超越环境承载力：卡尔霍恩"25 号宇宙"实验的系统动力学重新诠释及其对管理动物种群的意义

《Ecological Modelling》：Beyond carrying capacity: A system dynamics reinterpretation of Calhoun’s Universe 25 experiment and its relevance to managed animal populations

　　

•“宇宙 25 号”实验：社会崩溃，而非过度拥挤。
•种群崩溃始于数量下降之前。
•种群增长可能引发繁殖力丧失。
•社会承载力对兔子至关重要。
•仅靠资源并不能确保生存能力。

**引言**

种群动态通常通过“环境容纳量”的概念来解释：即在 prevailing 条件下，环境所能维持的最大种群数量。传统解释强调食物、水、庇护所和空间等生物限制因素。家鼠研究表明，资源可用性、种子掉落和环境变化如何显著影响种群丰度及时间动态（Choquenot and Ruscoe, 2000; Holland et al., 2015）。然而，环境容纳量并不一定是固定的生态极限，因为限制种群增长的过程可能根据系统的结构和功能而改变（Cropp and Norbury, 2019）。种群调节不仅取决于可用资源的数量，还可能取决于生物、行为和社会机制。

在社会性物种中，这种基于资源的种群增长限制与由生物、行为和社会机制介导的调节之间的区别至关重要，因为繁殖、生存和种群持续性可能取决于母性行为（Latham, 2004）、集体组织和协调行为（Couzin and Krause, 2003）、配偶获取和社会伴侣选择（Weidt et al., 2008），以及社会互动的模式（Perony et al., 2012; Henrich, 2015）。领地性可能源于动物间的互动并影响种群的社会组织（Giuggioli et al., 2011）。即使资源保持充足，社会条件也可能成为限制因素，而社会压力提供了一种机制，通过这些机制可能影响人口统计结果。心理社会刺激可诱导小鼠出现持续的生理应激反应（Henry et al., 1967），而心理社会状况可能促成心血管病理（Henry et al., 1971）。此外，社会地位与灵长类动物肾上腺反应性的差异有关（Kaplan et al., 1986），而关于啮齿动物的研究表明，饲养条件、社会互动和攻击性可影响行为反应（Koolhaas et al., 2017; Lee et al., 2018）。这些证据表明，不应自动将种群密度等同于社会冲突。相反，必须明确指出种群规模增加如何改变社会组织结构的机制（Freedman, 1975）。

约翰·B·卡尔霍恩（John B. Calhoun）的“宇宙 25 号”实验提供了一个清晰但高度人为的案例，可以用来考察这些问题。卡尔霍恩在一个没有捕食、疾病可控且食物、水和庇护所提供充足的环境中建立了一个封闭的小鼠种群。

“宇宙 25 号”的意义在于种群下降之前发生的行为和人口统计变化的序列。卡尔霍恩报告了领地破坏、雄性流离失所、母性攻击和弃婴、繁殖成功率下降、求偶失败以及出现存活但很少参与繁殖或正常社会互动的成年动物（Calhoun, 1973）。这些观察结果表明，社会组织结构的恶化先于最终的人口下降，并可能促成了这一结果。

“宇宙 25 号”引发了相当大的争议，因为其研究结果经常被扩展到原始实验条件之外。卡尔霍恩 (1973) 将密度增加与社会和繁殖行为的逐步破坏联系在一起。拉姆斯登和阿姆斯特朗 (2008) 随后考察了卡尔霍恩的啮齿动物实验如何走出实验室并影响更广泛的文化辩论，而拉姆斯登 (2011a) 分析了它们与人口拥挤和社会冲突的关联。威尔斯 (2011) 专注于“行为陷阱”（behavioural sink）的概念及其更广泛的解释，而亚当斯 (2017) 考察了卡尔霍恩的工作与城市悲观主义之间的联系。实验证据为密度相关的行为效应提供了一些支持，因为李等人 (2018) 发现饲养密度会影响小鼠的社会互动和攻击行为。

然而，这些发现并未确立高密度是行为冲突或种群下降的必然原因，特别是因为“宇宙 25 号”是一个单一的、封闭的且未复制的实验，涉及特定的实验室小鼠种群。正如弗里德曼 (1975) 所论证的，在不指明密度影响行为和社会组织结构的机制的情况下，不应将密度视为行为冲突的独立原因。

一种有用的解释是区分物理承载力和社会承载力。物理承载力涉及环境提供种群所需资源的能力。本研究中使用的社会承载力，指的是种群及其环境维持繁殖和母性护理所必需的社会结构和行为功能的能力（Latham, 2004）、领地组织（Giuggioli et al., 2011）、社会互动和稳定的群体功能（Perony et al., 2012），以及与繁殖成功相关的配偶和社会伴侣选择（Weidt et al., 2008）。在“宇宙 25 号”中，资源仍然可用，而社会和繁殖组织恶化了。因此，该实验可以被考察为一个案例，其中社会介导的限制在传统的物理资源耗尽之前成为限制因素。

这种解释特别相关，因为当代动物种群管理往往修改社会结构和资源可用性。受管理的动物种群可能获得充足的营养、庇护所和兽医护理，但仍受制于有限的移动（Latham, 2004）、人工群体组成和改变的社会互动（Perony et al., 2012）、领地竞争（Giuggioli et al., 2011），或获取合适的社会和繁殖伴侣的限制（Weidt et al., 2008）。在圈养种群、保护围栏以及受破碎化或扩散障碍影响的野生动物种群中可能会出现类似的问题（Polyakov et al., 2021）。

挑战在于，针对“宇宙 25 号”提出的解释本质上是动态的。种群增长会增加对社会角色的竞争；增加的社会压力会改变行为和繁殖成功率；出生率下降会改变年龄结构；死亡率降低允许非繁殖和衰老动物在繁殖成功率下降后继续存活。

系统动力学 (SD) 模型已被用于检查受管理野生动物种群中许多相互作用的种群和生态机制（álvarez et al., 2017; Penk et al., 2026）。因此，SD 适合检查这些相互作用是否能产生观察到的增长、停滞和下降序列。该方法将系统行为表示为相互作用的反馈回路的后果，而不是将变化归因于单一的独立因素。SD 已应用于涉及相互作用的累积和反馈的生物系统（álvarez et al., 2017; Saidel et al., 1976; Shi et al., 2015），最近的生态应用表明其在整合种群、生态和管理过程方面的有用性（Martín-Méndez and Campuzano-Bolarín, 2026）。基于智能体的建模最近被应用于卡尔霍恩的实验；Gwizda??a et al. (2026) 调查了个体互动如何促成种群水平的结果。

本研究采取了一种不同但互补的方法。它没有重构个体行为，而是询问“宇宙 25 号”的主要轨迹是否能在物质资源保持充足的条件下，从一组反馈回路中产生。概念假设总结于图 2。初始繁殖产生强化的种群增长 (R)。随着成年动物数量相对于系统的社会容量增加，对社会组织的压力增加。然后，社会完整性的恶化减少了成功的繁殖 (B1) 并促成了种群下降 (B3)。不同反馈回路的相对主导性和强度随时间变化，使相同的结构能够产生连续的增长、稳定或下降阶段。

本研究的目的是开发一种对“宇宙 25 号”的重新解释，以确定其种群轨迹是否能通过连接种群增长、社会角色饱和、社会组织恶化、繁殖抑制、行为分化和延迟种群下降的反馈来解释，而无需假设物质资源枯竭作为限制因素。本研究还检验了这种解释的稳健性，并考虑了识别出的因素可能在何条件下与受管理的动物种群相关。

通过将物理资源充足性与社会组织分离，本文不将“宇宙 25 号”视为密度诱导下降的普遍法则。相反，它将该实验视为一个极端但具有启发性的案例，在一个封闭种群中，死亡率降低，扩散被防止，社会组织成为限制因素。这种框架与动物生产、圈养繁殖、保护围栏和破碎的野生动物种群相关，在这些领域中，食物、水、庇护所和兽医护理可能充足，但繁殖和福利可能仍因扩散受限、不稳定的分组、领地饱和、母性干扰或持续的社会压力而受到损害（Latham, 2004; Polyakov et al., 2021; Vandenbergh and Huggett, 1994）。因此，该模型试图澄清“宇宙 25 号”能展示什么和不能展示什么，确定可能解释其行为行为的反馈结构，并评估类似机制可能在何条件下对当代动物管理相关。

“宇宙 25 号”实验提出了仍然与种群建模和动物管理相关的理论和方法论问题。核心问题是观察到的从快速种群增长到停滞、繁殖失败和种群下降的转变是否能仅由物理密度解释，或者是否需要明确表现社会组织结构和行为破坏。这种区别很重要，因为实验保持了充足的食物、水和庇护所，但种群在繁殖和社会行为恶化后下降了（Calhoun, 1973）。

拉姆斯登和阿姆斯特朗 (2008) 展示了卡尔霍恩的啮齿动物实验如何走出实验室进入更广泛的社会和文化辩论，而拉姆斯登 (2011b) 考察了它们与关于压力和建成环境观念的关联。亚当斯 (2017) 进一步记录了“宇宙 25 号”如何与更广泛的城市悲观主义叙事联系起来。这些解释使得有必要区分实验的经验支持的动态机制与后来的文化或决定论解读。

因此，本文探讨以下研究问题：

RQ1. 通过区分物理资源充足性和社会组织的 SD 模型，能否重现“宇宙 25 号”的定性种群轨迹？
RQ2. 哪些反馈回路足以产生从快速种群增长到停滞、繁殖下降和随后种群下降的转变？
RQ3. 模拟的种群下降对关键模型参数的变化有多敏感？
RQ4. “宇宙 25 号”实验的哪些元素可能对动物生产、圈养繁殖、保护围栏以及受扩散限制或栖息地破碎化影响的野生动物种群具有潜在相关性？

这些问题是从 SD 视角构建的，因为“宇宙 25 号”观察到的种群下降不是瞬间发生的。相反，它似乎随着时间的推移，通过种群结构和社会行为之间的累积、延迟、非线性反应和反馈过程而出现。因此，正式的动态建模适合测试提议的因果结构是否能重现主要的行为模式，而不仅仅是事后描述实验（álvarez et al., 2017; Saidel et al., 1976; Shi et al., 2015）。这种框架还表明，“宇宙 25 号”不应被视为密度诱导下降的普遍规则，而应视为一个案例，从中可以提取和评估特定机制，前提是在明确定义的假设下。

本研究做出四项主要贡献。第一，它将对“宇宙 25 号”的大部分描述性解释转化为明确且可测试的动态假设。这使得可以系统地检查人口增长、社会组织和繁殖下降之间提议的相互作用，而不是从观察到的种群轨迹中事后推断。第二，它将对物理和社会承载力的区分置于分析的中心。在此过程中，本研究将承载力的讨论扩展到固定的物质限制之外，并检查种群可行性是否可能因社会和繁殖功能的组织而受到限制，即使生物资源保持充足（Cropp and Norbury, 2019）。第三，本研究评估了种群下降是否可以从一组社会 - 人口反馈中产生。这补充了针对“宇宙 25 号”的基于智能体的方法（Gwizda??a et al., 2026）以及生物和生态管理中更广泛的 SD 应用（álvarez et al., 2017; Penk et al., 2026）。最后，本研究考虑了提议机制的可能可转移性。“宇宙 25 号”不被视为种群下降的普遍模型，因为不能假设密度本身会在不指定潜在机制的情况下产生行为或人口崩溃（Freedman, 1975）。该实验用于识别一组结构性条件：卡尔霍恩设计中确立的资源充足和死亡率降低（Calhoun, 1973）；受限种群中的移动限制和改变的社会组织（Latham, 2004）；以及与领地性、社会互动和伴侣选择相关的社会介导的繁殖限制（Giuggioli et al., 2011; Perony et al., 2012; Weidt et al., 2008）。

这些条件随后可以与其他管理动物种群和野生动物管理系统中出现的条件进行比较（Penk 等人，2026）。

节选内容

材料与方法

本研究使用系统动力学来形式化和检验卡尔霍恩的"宇宙25"实验中描述的动态机制。该模型被开发为一个形式化的动态假设，而非原始实验的精确重建。其目的是将报告的种群和行为过程转化为明确的、内部一致的结构，其行为可以通过模拟来检验。

模型开发遵循了四个主要阶段。首先，系统边界和

结果

RQ1. 通过一个区分物理资源充足性和社会组织的SD模型，是否能够重现"宇宙25"的定性种群轨迹？

该模型重现了"宇宙25"的主要定性轨迹：初期种群增长、转向较慢增长、停止增长、繁殖下降和延迟的种群下降。模拟总种群相对于重建的Pearson相关系数为0.995，均方根误差为77只老鼠。

讨论

本研究的主要含义是，在"宇宙25"中观察到的种群动态可以在不假设资源稀缺是限制因素的情况下进行解释。在模型中，丰富的资源与成功繁殖所需社会条件的逐步恶化共存。因此，种群增长创造自身的约束：随着具有繁殖能力的成年个体数量相对于稳定的社会角色容量增加，角色压力

结论

本研究使用卡尔霍恩"宇宙25"实验的SD模型来检验观察到的从种群增长到繁殖下降再到种群下降的转变是否可以在资源丰富条件下从社会人口反馈机制中产生。通过整合种群增长、社会角色饱和、社会完整性的下降、繁殖抑制、行为差异化和延迟的死亡，该模型重现了主要历史模式

作者贡献声明

ángela Martín-Méndez：资源、项目管理、方法论、调查、资金获取、形式化分析、数据管理、概念化。

Francisco Campuzano-Bolarín：写作——审阅与编辑、写作——初稿、可视化、验证、监督、软件。

ángela Martín-Méndez | Francisco Campuzano-Bolarín