降水遗留效应重塑半干旱典型草原与早期生产力恢复相关的克隆种群统计

《Ecological Indicators》：Precipitation legacies reshape clonal demography associated with early productivity recovery in a semi-arid typical steppe

　　

降水遗留效应在半干旱典型草原中重塑与早期生产力恢复相关的克隆种群统计 摘要 在半干旱草地生态系统中，水分有效性是生态系统结构与功能的主要决定因素。受全球气候变化驱动，降水格局正在发生根本性转变，其特征表现为变率增加以及干旱和强降水事件更加频繁和剧烈。这种降水格局的改变不仅对草地生产力和群落结构产生即时影响，还会产生显著的遗留效应——即历史水分条件对当前生态系统动态的持续影响。这些遗留效应常常使生态系统响应与同期资源可用性脱钩，导致生态系统在降水恢复到基线水平后表现出滞后响应。因此，阐明降水遗留效应的机制对于理解气候变化背景下草地生态系统的韧性和时间稳定性至关重要。 生态遗留效应通常归因于生物地球化学过程或生物群落内的结构性改变。近期研究表明，仅凭当代资源可用性往往无法充分解释极端事件后的生产力动态，这对传统的资源平衡模型提出了挑战。这种差异常被归因于结构性遗留效应，即极端干旱导致个体植物死亡或生长点（分生组织）丧失，从而限制了生态系统在后续资源恢复过程中的响应能力，延迟了功能恢复。相反，丰水期可通过增加种群密度产生正遗留效应，赋予种群在应对后续环境变化时的种群统计学优势。尽管结构性遗留效应已被广泛认识，但其背后的生物学机制仍知之甚少——特别是在以克隆植物为主的群落中，历史气候条件如何通过分生组织种群动态被编码和传递。 在多年生草地中，植物种群的持久性和胁迫后恢复主要依赖于通过地下芽库进行无性繁殖，而非有性繁殖。作为分生组织的储存库，芽库决定了营养再生的潜力。根据分生组织限制假说，草地应对资源波动的响应可能受到当代资源可用性和前一年结转的存活分生组织数量的共同调控，因为有限的分生组织可用性可能限制植物利用有利当前资源条件的能力。因此，地下芽库作为关键的种群统计学缓冲器，介导了植物对气候变异性的响应。由于在前一环境条件下形成或维持的地下芽会贡献于后期的枝条补充，芽库可能保留了历史降水条件的影响，从而在恢复过程中作为一种潜在的生物记忆形式。然而，尚不清楚这种种群统计学记忆是如何在地下芽所代表的潜在种群和地上枝条所代表的实现种群之间表达的，以及它是否与大气降水恢复后的生产力恢复相关联。 此外，遗留效应可能通过物种特异性的芽库策略改变群落演替轨迹。不同植物功能群，如禾草和杂类草，在芽埋藏深度、休眠调控和保护机制方面表现出显著差异。例如，严重干旱可能选择性耗竭脆弱物种（如杂类草）的芽库，导致恢复阶段群落结构简化，由更耐旱的禾草主导。由芽库存活差异驱动的群落变化可级联影响生态系统功能恢复，这与保险假说一致，该假说认为再生性状多样性的丧失会损害整体生态系统韧性。 基于这一框架，研究人员在黄土高原半干旱典型草原开展了一项田间控制实验，以探究在降水处理停止后的恢复期间，干旱和增水的遗留效应。通过联合量化地下芽密度、地上枝条密度、芽枝比、群落组成和地上净初级生产力（ANPP），研究人员评估了历史降水效应是否持续存在于地下芽库中、是否反映在地上枝条种群中，以及与ANPP恢复是否相关。该方法将降水遗留效应的研究从生态系统水平的响应扩展到了支撑恢复的再生种群统计学过程。研究人员提出以下假设：（1）干旱会削弱芽库储备并抑制枝条萌发，产生负遗留效应，而增水则通过提高地下芽和地上枝条密度产生正遗留效应；（2）由于不同植物功能群芽库敏感性的差异，降水遗留效应会在恢复阶段驱动群落组成的显著变化；（3）群落水平克隆种群统计特征与ANPP恢复之间的关联取决于降水遗留类型，预期在干旱恢复期间的关联性强于增水恢复期间。

研究背景与科学问题

在半干旱草地生态系统中，水分有效性是决定生态系统结构和功能的首要因素。随着全球气候变化，降水格局正经历根本性转变，表现为降水变率增大、极端干旱和强降水事件频发。这些降水变化不仅对草地生产力和群落结构产生即时影响，还会产生显著的遗留效应——即历史水分条件对当前生态系统动态的持续影响。这种遗留效应常导致生态系统响应与当前资源可用性脱钩，使得生态系统在降水恢复正常后仍表现出滞后响应。传统资源平衡模型难以完全解释这种滞后现象，学界普遍认为这归因于结构性遗留效应：极端干旱导致植物个体死亡或生长点（分生组织）损失，从而限制了生态系统在资源恢复后的响应能力；而丰水期则通过增加种群密度产生正遗留效应。然而，结构性遗留效应背后的生物学机制仍不清晰，特别是历史气候条件如何通过克隆植物的分生组织种群动态被编码和传递。

在多年生草地中，植物种群维持和胁迫后恢复主要依赖地下芽库进行无性繁殖。根据分生组织限制假说，草地响应资源波动受当前资源可用性和前一年结转的存活分生组织数量共同调控。因此，芽库可能作为“生物记忆”载体，保留历史降水条件的影响并影响后期恢复。但目前尚不清楚这种种群统计学记忆如何在潜在种群（地下芽）与实现种群（地上枝条）之间表达，以及它与生产力恢复的关系。此外，不同功能群（禾草 vs 杂类草）的芽库策略存在差异，可能导致遗留效应驱动群落演替轨迹的改变。

为此，研究人员在黄土高原半干旱典型草原开展长期降水控制实验，旨在揭示：1）干旱和增水是否分别产生负向和正向的芽库与枝条密度遗留效应；2）降水遗留效应是否通过功能群敏感性差异改变恢复期群落组成；3）克隆种群统计特征与地上净初级生产力（ANPP）恢复的关联是否随遗留类型而异。

研究方法概述

研究地点位于宁夏回族自治区固原市云雾山典型草原（36.14°N, 106.21°E，海拔2077 m），属于黄土高原半干旱区。2017年建立长期降水控制实验，设置对照（自然降水）、干旱处理（DP_-50%，减雨50%）和增水处理（IP_+50%，增雨50%）三种处理，采用随机完全区组设计，共3个区组、9个样方（每处理3个重复）。2024年初移除所有控雨设施，进入自然降水恢复期，分别定义为对照、干旱恢复（DPRec）和增水恢复（IPRec）。数据采集包括：2022-2025年每年8月下旬进行植被调查，测定群落ANPP、禾草ANPP、杂类草ANPP、香农多样性指数和辛普森多样性指数；恢复期（2024-2025年）采集0-10 cm土壤样品测定土壤含水量、铵态氮、硝态氮和有效磷；同时挖掘20 cm×20 cm×30 cm土块用于芽库分析，按形态学标准将芽分为分蘖芽、根茎芽、根蘖芽和鳞茎芽四类，并区分禾草和杂类草功能群。统计分析采用广义线性混合效应模型（GLMM）、非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和分段结构方程模型（piecewise SEM）。

研究结果

3.1 晚期处理期与恢复期地上净初级生产力、植物多样性和群落组成的时间动态

在整个晚期处理和恢复期，改变降水对群落、禾草和杂类草ANPP均产生了随时间变化的显著影响（P<0.001）。处理期干旱降低了三类ANPP（P<0.05），而增水维持或提高了ANPP。处理后恢复期，群落水平ANPP的处理效应减弱并消失，但功能群水平仍可检测到遗留效应：干旱恢复（DPRec）持续降低杂类草ANPP，增水恢复（IPRec）则在2025年导致禾草ANPP低于对照而杂类草ANPP高于对照（P<0.05），表明恢复期遗留效应在功能群水平强于群落水平。植物多样性对处理的响应弱于ANPP，香农指数年份间差异显著（P<0.01），但处理主效应不显著。NMDS排序显示处理间地上群落组成存在分离，PERMANOVA检测到处理和年份的显著效应。

3.2 降水遗留效应对地下芽密度、地上枝条密度和芽枝比的影响

恢复期处理显著影响群落和功能群水平的地下芽密度（P<0.05）以及杂类草和群落水平的地上枝条密度（P<0.001）。具体而言，DPRec普遍降低了芽和枝条密度，尤其对杂类草和整个群落影响显著；IPRec则增加了杂类草的芽和枝条密度以及群落的芽密度，但对禾草和群落枝条密度影响较弱或年际间不一致。综合两年数据，DPRec在群落和功能群水平均降低了芽和枝条密度；IPRec增加了杂类草和群落的芽密度，但降低了禾草的芽密度，对枝条密度影响较弱。

3.3 降水遗留效应对相对芽密度、相对枝条密度和物种丰富度的影响

恢复期处理显著改变了群落组成结构。DPRec增加了禾草的相对芽密度和相对枝条密度，降低了杂类草的相应指标；IPRec则呈现相反趋势。物种丰富度在处理间无显著差异，但DPRec样方的总物种数和禾草物种数均有所下降。

3.4 降水遗留效应对芽和枝条群落组成的影响

基于Bray-Curtis相异度的NMDS分析显示，恢复期处理对芽群落和枝条群落组成均有显著影响（PERMANOVA，P<0.05）。DPRec和IPRec处理的芽和枝条群落组成均与对照明显分离，表明历史降水条件在恢复期仍持续塑造着克隆种群的结构。

3.5 克隆种群统计特征与ANPP恢复的关联

GLMM分析表明，ANPP恢复与克隆种群统计特征的关联依赖于遗留类型。在DPRec下，群落芽密度、枝条密度和芽枝比均与ANPP恢复呈显著正相关（P<0.05），其中芽密度的解释力最强（R2=0.73）；而在IPRec下，这些关联均不显著。这表明干旱后ANPP恢复强烈受限于芽库和枝条种群规模，而增水后恢复不受此限制。

3.6 土壤理化性质、群落组成、克隆性状与ANPP恢复的多变量路径分析

分段结构方程模型进一步揭示了不同遗留类型下的作用路径差异。在DPRec模型中，历史干旱通过降低土壤水分间接减少芽密度，进而限制ANPP恢复；同时，干旱导致的群落组成变化（杂类草比例下降）也直接负向影响ANPP恢复。在IPRec模型中，历史增水主要通过提高土壤无机氮含量促进杂类草生长，从而提高ANPP恢复，芽库和枝条密度并非主要驱动因子。

总结与讨论

本研究表明，降水遗留效应在半干旱典型草原中深刻重塑了克隆种群统计特征，且这种效应在功能群水平尤为突出。干旱通过消耗芽库储备（尤其是杂类草）造成负遗留效应，即使在降水恢复后仍持续抑制枝条萌发和生产力的恢复；而增水则通过增强芽库（尤其是杂类草）产生正遗留效应，但该效应更多体现在群落组成变化而非简单的密度增加。研究证实了分生组织限制假说：干旱后ANPP恢复强烈依赖于芽库和枝条种群的规模，而增水后恢复则主要受土壤养分可利用性和群落组成变化的调控。这些发现揭示了历史降水条件通过编码于芽库中的“种群统计学记忆”影响生态系统恢复的机制，强调了保护芽库多样性对于维持半干旱草地生态系统韧性的重要性。研究结论为：改变降水在恢复期留下了持续的生产力和克隆种群统计遗留效应；干旱遗留效应减少了芽和枝条密度，尤其是杂类草；增水遗留效应增强了杂类草的芽和枝条密度；降水遗留效应重塑了芽库和枝条的群落组成；芽和枝条密度仅在干旱后才与ANPP恢复相关联。