《Current Plant Biology》：Plant biointelligence: A genetic, biochemical, molecular, and cellular perspective
•植物生物智能（plant biointelligence, PbI）被提出为一个新的研究分支，从生物学视角探索植物智能（plant intelligence, PI）。
•在遗传层面，剖析表观遗传机制（epigenetic mechanisms）和记忆位点（memory loci），以解释植物可遗传的适应性行为。
•在生化层面，将代谢通路（metabolic pathways）与资源分配（resource allocations）作为植物决策网络（plant decision-making networks）进行分析。
•在分子层面，绘制整合Ca2+/激素（hormones）的信号枢纽（signaling hubs），以解码植物信息处理（plant information processing）。
•在细胞层面，将电网络（electrical networks）与胞间连丝（plasmodesmata, PD）作为植物去中心化通信系统（plant decentralized communication systems）进行研究。
论文解读：植物生物智能（PbI）的遗传、生化、分子与细胞基础
传统智能概念长期锚定于动物神经生物学结构，而植物固着、模块化且外表被动，因此植物智能（plant intelligence, PI）的定义一直存在争议。为摆脱动物中心偏见，研究人员需要一个功能性、机制性定义：PI是植物感知异质环境信息，经分布式动态网络整合处理，在不确定或变化条件下作出情境依赖决策以优化适合度，并编码经验以改变未来行为的涌现性适应能力。植物适应性行为不仅包括向性，还包括根系觅食、预期防御、习惯化等。历史上，Darwin在《The Power of Movement in Plants》中提出根尖“root-brain”设想；20世纪还原论分子生物学常将植物视为被动刺激-反应系统；21世纪初，Trewavas的“Aspects of Plant Intelligence”及“plant neurobiology”争论推动范式转变，当前逐渐承认植物可作为认知主体，并视为整合自身组织与微生物组的holobiont。研究PI的意义涉及基础生物学、气候韧性作物、生态保护与生物启发技术。然而，该领域仍面临概念测量、时空尺度、去中心化冗余、活体分析、多组学整合、学科壁垒等挑战。因此，作者提出PbI这一新研究方向，即以生物学方法探究PI背后的生物机制，并从遗传、生化、分子和细胞四个层次建立整合框架。
研究人员开展的是跨尺度概念整合与证据综合研究，无样本队列来源。主要关键技术方法包括：遗传、表观遗传、比较基因组与群体遗传分析；代谢通量分析；活细胞与整体成像中的基因编码生物传感器，用于Ca
2+、活性氧（reactive oxygen species, ROS）和激素检测；单细胞RNA测序（single-cell RNA sequencing, scRNA-seq）与空间转录组学；光遗传学/化学遗传学精准扰动；高通量表型组学；靶向表观基因组编辑（CRISPR-dCas9）；植物电生理2.0；系统生物学、网络理论、信息论与Eco-Evo-Devo；并展望合成生物学、植物-计算机接口、全植物电生理与功能连接组、数字孪生、AI驱动发现、量子生物学及微生物组工程。该综述结论是：PI并非神秘或隐喻，而是遗传、生化、分子与细胞多层系统整合后涌现的适应能力，PbI为机制研究和应用转化提供路线图。
研究结果可按原文小标题概括如下。
1. 引言：重新思考植物生活中的智能。研究人员通过功能定义和生态行为证据，认为PI表现为感知、整合、决策和经验编码的分布式协调过程。
1.1 定义植物智能（PI）与适应性行为。通过觅食、预期防御、习惯化和表型可塑性研究，认为PI以表型可塑性输出，且具有预测性和目标导向。
1.2 历史背景与范式转变。通过Darwin“root-brain”、Trewavas论述及植物神经生物学争论，认为植物信号复杂性迫使重新审视动物中心智能观。
1.3 研究意义：从基础生物学到应用。通过基础、农业、生态和技术应用分析，认为PI研究可推动认知定义、气候韧性作物、生态系统模型和生物启发计算。
1.4 整合生物学框架：解码PI的路线图。研究人员提出PbI，认为需从遗传、生化、分子、细胞四层追踪信息编码到行为输出。
2. 遗传蓝图：进化根源与遗传潜力。通过遗传与进化证据，认为植物基因组是动态响应工具包，支持情境敏感行为。
2.1 表型可塑性与行为库的遗传基础。通过受体激酶（receptor kinases, RKs）、离子通道和转录因子（transcription factors, TFs）研究，认为RLK、TPC1、GLR和MYC2等基因家族支撑感知、电信号和决策。
2.2 表观遗传作为记忆与经验存储的基质。通过防御 priming、系统获得性抗性（systemic acquired resistance, SAR）和胁迫记忆研究，认为组蛋白修饰和DNA甲基化可储存经验并跨代传递。
2.3 比较基因组学：植物界中智能相关基因家族。通过陆生植物、苔藓和捕蝇草比较，认为RLK、TF和激素基因扩张及特化塑造行为复杂性。
2.4 群体遗传学与适应策略的进化。通过成本收益、平衡选择和基因流分析，认为可塑性相关等位基因受局部适应和选择维持。
3. 生化语言：代谢物与植物激素作为信息载体。通过激素、ROS、活性氮（reactive nitrogen species, RNS）和挥发物研究，认为PI由小分子语言编码和通讯。
3.1 植物激素串扰：植物的内分泌系统。通过JA、SA、乙烯、生长素、细胞分裂素、脱落酸（abscisic acid, ABA）和肽激素研究，认为激素互作构成情境依赖决策网络。
3.2 活性氧和活性氮：信号与胁迫指示的双重角色。通过ROS波和一氧化氮（nitric oxide, NO）研究，认为ROS/RNS既是局部信号也是系统警报。
3.3 VOCs：空气传播通信与 priming。通过挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）研究，认为植物可进行自身、植物间及三营养层通信。
3.4 代谢通量分析：理解系统资源分配决策。通过源库关系、Tre6P和2-氧化戊二酸研究，认为代谢状态约束并执行智能资源分配。
4. 分子编排：从信号到响应。通过受体、第二信使、转录和蛋白互作研究，认为分子网络执行信息处理与决策。
4.1 受体网络：分子天线。通过光受体、机械/渗透感受器和化学受体研究，认为植物可构建环境“图像”并识别敌友。
4.2 第二信使与磷酸化级联：胞内逻辑处理器。通过Ca
2+签名、钙依赖性蛋白激酶（calcium-dependent protein kinases, CPKs）和丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase, MAPK）研究，认为信号被放大、整合并分配。
4.3 转录与转录后重编程：基因组输出。通过JAZ-MYC2、DELLA、可变剪接和小RNA研究，认为转录网络作出生长-防御权衡。
4.4 蛋白水平相互作用与调控枢纽。通过磷酸化、泛素化、Tre6P-SnRK1和相分离研究，认为快速可逆修饰及生物分子凝聚体支持快速行为调整和记忆。
5. 细胞枢纽：感知、计算与通信。通过细胞感知、电信号、钙波和胞间连丝研究，认为植物细胞是去中心化认知网络节点。
5.1 细胞感知性：植物细胞作为处理单元。通过膜-壁界面、细胞骨架和细胞器信号研究，认为单细胞可监测状态并计算响应。
5.2 电信号：动作电位（action potentials, APs）、变异电位与系统警报。通过APs、变异电位和electrome研究，认为植物具有快速系统通信网络。
5.3 钙波作为普遍胞内语言。通过刺激特异性Ca
2+签名、长距离钙波和GLR研究，认为钙波编码并传播环境信息。
5.4 胞间连丝与共质体通信：胞内互联网。通过PD门控、RNA/蛋白运输和韧皮部研究，认为共质体网络实现受调控的长距离信息交换。
6. 跨生物学学科研究PI的挑战。研究人员指出概念测量、时空尺度、去中心化冗余、活体技术、多组学整合和学科壁垒是主要障碍。
6.1 概念与测量困境。通过行为量化难题，认为需建立标准化、生态相关且可重复的植物行为实验。
6.2 时空尺度问题。通过电信号、钙波、转录、生长和跨代记忆时间尺度分析，认为多尺度因果关联困难。
6.3 去中心化、冗余与“机器中的幽灵”。通过无中心控制器和补偿机制分析，认为定位整合或记忆中心困难。
6.4 活体生物分析的技术障碍。通过无损实时追踪和扰动的困难，认为需要精准、可逆、细胞类型特异干预。
6.5 多组学数据的整合鸿沟。通过基因组、表观基因组、转录组、蛋白组和代谢组整合问题，认为从高维数据到功能表型预测仍是挑战。
6.6 学科壁垒与范式阻力。通过跨学科协作和术语争议分析，认为需区分机制类比与意识主张。
7. 当前推进该领域的生物学理论与技术。研究人员认为系统生物学、信息论和Eco-Evo-Devo提供定量框架，前沿技术实现机制解析。
7.1 概念框架：提供定量视角。通过网络理论、信息论和预测可塑性，认为可定量分析分布式决策和适应预测。
7.2 前沿技术：实现机制解析。通过活细胞成像、单细胞/空间组学、光/化学遗传学、高通量表型组学、表观基因组编辑和植物电生理2.0，认为因果机制可被扰动、观察和建模。
8. 未来：将革新PI研究的初生与新兴生物学。研究人员提出多个新兴方向。
8.1 合成生物学与最小认知模块。通过重构最小智能回路，认为可检验PI基本逻辑单元。
8.2 生物混合系统与植物-计算机接口。通过植物与电子传感器、执行器和计算单元接口，认为可实现双向“对话”和传感。
8.3 全植物电生理与功能连接组。通过多电极阵列和机器学习，认为可构建全植物电活动图谱。
8.4 计算机孪生与AI驱动发现。通过多尺度数字孪生和可解释AI，认为可在真实干预前模拟行为并生成新假设。
8.5 探索量子生物学效应。通过光谱技术探索光合、光感受或嗅觉中的量子效应，认为可能揭示新的信息处理物理层。
8.6 操控植物微生物组作为扩展认知网络。通过工程化根际和内生微生物组，认为可增强植物认知功能。
讨论与结论总结：研究人员认为，PbI研究不是简单结论，而是确认一个丰富的跨学科前沿，重新定向对生命、认知和适应性的理解。该研究必要性在于破除神经中心教条，揭示智能可作为去中心化网络系统涌现的基本生物学原则；其意义包括基础生物学对能动和认知能力的重新认识、生态学中对植物竞争与合作行为的机制理解，以及指向“认知农业”的应用潜力。跨遗传到生化的证据表明，PI既非神秘也非隐喻，而是层级整合系统的涌现属性：表观遗传编码体细胞和跨代记忆；细胞和电网络促进系统通信；复杂分子电路执行信息处理与整合；代谢通路执行战略资源权衡。该整合观点反驳还原论批评并提供研究路线图。挑战在于量化行为、桥接时空尺度、破译无中心控制器的分布式处理，以及将多组学数据整合为预测模型。先进理论与技术汇合可应对这些挑战。未来合成生物学模块、植物-计算机生物混合、计算机孪生将推动从分析到合成，探索扩展智能和量子生物学效应可扩展对生物感知与信息处理的理解。
研究结论翻译：对PbI的考察最终并非形成简单结论，而是确认一个丰富的跨学科前沿，它从根本上重新定向研究人员对生命、认知和适应性的理解。该综述系统描绘了从经验性论证到机制基础、经过当前挑战和工具、并走向变革性未来的路径。研究人员已确立，该研究的必要性是多方面且有力的：它破除神经中心教条，揭示智能作为可从去中心化、网络化系统涌现的基本生物学原则。其意义包括推动基础生物学重新认识所有生命形式的能动和认知能力；生态学上以机制视角理解竞争性觅食到合作性通信等植物行为为战略适应；应用上指向“认知农业”，基于学习和决策过程对作物进行 priming、训练和管理，提高可持续性和韧性。跨遗传到生化的基础表明，PI既非神秘也非隐喻，而是层级整合系统的涌现属性：表观遗传机制编码体细胞和跨代记忆；细胞和电网络促进系统通信；复杂分子电路执行信息处理与整合；代谢通路执行战略资源权衡。该整合观点反驳还原论批评并提供具体研究路线图。然而，该路径充满概念、技术和分析挑战，需要量化行为、桥接巨大时空尺度、破译无中心控制器的分布式处理，并将大规模多组学数据整合为预测模型。先进理论和技术的汇合使研究人员能够应对这些挑战：系统生物学和信息论提供定量框架，光遗传学、单细胞组学和高通量表型组学提供扰动、观察和大规模分析工具。展望未来，合成生物学模块、植物-计算机生物混合和计算机孪生将把该领域从分析转向合成，实现对认知原理的基础检验及其在生物启发工程和增强农业中的直接应用。通过植物微生物组乃至量子生物学效应探索扩展智能，可能进一步扩展对生物感知和信息处理的理解。最终，PbI研究不仅重新定义术语，也重新赋予植物世界复杂能动性的感知。它主张认知样功能是可变环境中生存问题的广泛解决方案。通过采纳这一视角并利用现代和未来生物学，研究人员有望获得对生命本质的洞察，发展变革性可持续技术，并与支撑生物圈的智能而沉默的伙伴建立更深、更细致的关系。认知之根似乎比以往想象的扎得更深。
