《CATENA》：Pinaceae-EMF symbiosis drives soil organic carbon heterogeneity in tropical mining ecosystem restoration
编辑推荐：
•在严重磷限制条件下，松科植物在碳恢复方面优于豆科植物。•丘陵地形使EMF多样性与丰度脱钩，减缓了碳的恢复过程。•单独依靠EMF的α多样性或丰度都无法可靠预测有机碳含量。•EMF的β差异性在各个地区都能一致预测POC和MAOC的增加。引言土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中的关键
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在严重磷限制条件下，松科植物在碳恢复方面优于豆科植物。
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丘陵地形使EMF多样性与丰度脱钩，减缓了碳的恢复过程。
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单独依靠EMF的α多样性或丰度都无法可靠预测有机碳含量。
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EMF的β差异性在各个地区都能一致预测POC和MAOC的增加。
引言
土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中的关键碳库，其恢复对于修复退化景观至关重要，特别是在热带采矿后的地区（Lal, 2004）。采矿活动常常会剥离表土，破坏土壤结构，并耗尽养分，导致SOC储量大幅流失，恢复过程缓慢（Huang et al., 2024; Punia and Bharti, 2023）。为了克服这些严重的养分限制，生态系统依赖于植物-微生物的适应性策略，尤其是固氮的豆科植物与根瘤菌的共生关系，可以提高土壤中氮的可用性；同时，松科植物与外生菌根（EMF）的关系可以促进磷的释放（Mendoza-Suárez et al., 2024; Yu et al., 2025）。然而，尽管这两种植物-微生物共生关系都能通过解决不同的养分限制来支持植物的生长，但它们在促进SOC恢复和长期碳稳定性方面的相对效果仍不甚明了。
在热带采矿后的土壤中，氮和磷通常是限制植物生长和生态系统恢复的主导养分（Fang et al., 2024）。虽然可以通过豆科植物等固氮树种补充氮，但磷仍然是一个关键的限制因素。许多热带采矿区的磷不仅稀缺，而且以难以被植物利用的形式存在（Ogwu et al., 2025）。因此，磷的可用性成为生态系统恢复的关键限制因素。植被在这些采矿后的土壤中吸氮效率（NRE）和吸磷效率（PRE）——即植物在叶片衰老过程中保留的氮和磷的比例——是影响养分循环和恢复的重要机制。这些过程决定了这些养分是在植物体内被保留还是以植物凋落物的形式释放到土壤中（Bagedeng et al., 2022; Su et al., 2024）。在养分贫瘠的土壤中，低NRE和PRE会加剧恢复瓶颈，因为植物难以有效循环养分以支持生长和生态系统恢复。重要的是，这些养分限制通过调节凋落物的化学组成和微生物的碳利用效率来控制SOC的浓度（Du et al., 2020）。急性磷限制会降低微生物的碳利用效率，抑制死物质的积累和MAOC的稳定，并改变POC的周转率（Tao et al., 2023）。在不同恢复梯度下，土壤中氮和磷的可用性如何不同地调节SOC向POC和MAOC的分配仍是一个未解之谜。
SOC由不同的组成部分构成，包括颗粒有机碳（POC）和矿质相关有机碳（MAOC），它们的稳定性和周转率各不相同（Wu et al., 2023）。微生物，特别是EMF和根瘤菌，在碳转化和稳定中起着核心作用。EMF通过调节凋落物分解、增强养分吸收以及影响POC和MAOC之间的碳分配来影响SOC（Deng et al., 2023; Mao et al., 2024; Xue et al., 2023）。同样，豆科植物中的根瘤菌共生关系可以提高氮的可用性，从而改善凋落物质量和养分循环，进而影响碳的稳定和SOC的积累（Schulte et al., 2021）。通过提高磷的生物利用率和通过菌丝网络促进碳的稳定，EMF可能在磷限制严重的热带采矿区显著促进SOC的积累（Shao et al., 2023; Yu et al., 2025）。EMF和根瘤菌在推动SOC恢复中的作用可能因不同的环境条件而异，包括气候条件（Jorgenson et al., 2020）、土壤矿物学（Zhu et al., 2024）、宿主植物组成（Liu et al., 2021）和管理措施（Ding et al., 2023）。
我们选取了两个热带采矿后的研究地点，一个在古巴，另一个在海南，以测试在不同纬度但生态历史不同的地区，EMF介导的土壤有机碳变化机制是否一致。这一比较将评估EMF对SOC恢复的影响是基于普遍的生态原理，还是受区域土壤特性、植物群落和环境因素的影响。真菌的传播、定殖和与宿主的群落组装可能因景观环境而异，从而导致不同林分间的群落组成变化。由于本研究未定量测量景观连通性，我们使用EMF的β差异性作为两个不同恢复背景下林分间群落变化的观察指标，并评估其与区域SOC异质性的统计相关性是否比局部EMF的丰度或α多样性更一致。鉴于土壤碳浓度在生态系统恢复中的关键作用，特别是在退化的热带采矿区，我们在古巴和海南的采矿区不同生态恢复阶段进行了对比研究。通过同时估算土壤碳库，并通过宏基因组学分析微生物群落组成和功能潜力，我们假设松科植物与EMF以及豆科植物与根瘤菌的共生关系会产生不同的SOC恢复模式。这种差异可能是因为在磷限制条件下，EMF与SOC的关联更为紧密，而豆科植物与根瘤菌的共生关系则是通过固氮而不是获取磷来影响SOC的。具体来说，我们预测：（i）土壤中的氮和磷条件与植物-微生物共生策略相互作用，从而不同地调节SOC的各组分；固氮的豆科植物主要通过缓解氮限制来促进总SOC和POC的积累，而通过EMF共生的磷获取型松科植物则通过减轻急性磷限制来增强MAOC的稳定性（Zhu et al., 2024）；（ii）EMF的相对丰度和α多样性与当地碳输入的变化相关，而它们与SOC储量的关系反映了植物-微生物策略和特定地点土壤条件的共同作用（Guan et al., 2025; Mayer et al., 2023）；（iii）相对于参考森林，EMF的β差异性会在不同恢复阶段发生变化，并与每个地区的总碳、POC和MAOC的变化相关。
章节片段
地点描述和样本采集
我们在两个不同的地区选择了具有代表性的采矿后森林恢复序列：古巴的Santa Lucía（21°01′41.16″N, 75°59′47.04″W），该地区位于平坦的冲积平原上，具有广阔的草地和较高的景观连通性；以及中国的Shilu（19°15′36″N, 108°57′00″E），该地区以起伏的丘陵和破碎的栖息地斑块为特征。地点和样地的选择严格遵循四个标准以确保可比性：
热带采矿后森林中豆科植物和松科植物的养分限制模式
研究结果揭示了古巴和海南的采矿后恢复地点中豆科植物和松科植物之间的养分限制差异（图2，表S2）。在古巴，松科植物的NRE高于豆科植物（
P P
EMF相关的磷获取有助于提高松科植物的碳浓度
我们假设在养分贫瘠的热带采矿区，豆科植物通过与根瘤菌的固氮共生关系能比松科植物更有效地固碳。这一假设并未得到证实。相反，古巴和海南两个恢复序列的研究结果一致表明，以松科植物为主的林分积累的总土壤碳、POC和MAOC水平高于以豆科植物为主的林分，且这种优势在不同恢复阶段持续存在
结论
我们的研究结果表明，在这些热带采矿生态系统中，叶片中的氮和磷吸收模式表明磷比氮对碳积累的限制更为显著。松科植物与EMF的共生关系实现的土壤有机碳浓度高于固氮的豆科植物，碳的增加在MAOC中持续存在并增强，这是长期稳定性的关键指标。真菌介导的土壤有机碳增加的效果受到区域地貌的影响：
作者贡献
NH构思了项目并建立了理论框架。CZ撰写了初步手稿和补充信息。CZ和BD进行了数值计算和模拟。BD、NCBA、EGP和VPH设计了实验装置并进行了测量。AJ和DAW提供了关键的方法论支持。所有作者都参与了结果讨论和手稿的撰写。所有作者都对解释工作做出了重要贡献。
CRediT作者贡献声明
赵昌：写作 - 审稿与编辑，撰写 - 原始草稿，可视化，验证，软件，方法学，研究，资金筹措，正式分析，数据整理，概念化。杜保明：写作 - 原始草稿，验证，软件，方法学，研究。Ari Jumpponen：写作 - 审稿与编辑，概念化。David A. Wardle：写作 - 审稿与编辑，概念化。Noel Caridad Bruguera Amarán：资源，方法学。Enrique González Pendás：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2023YFE0112000）、国家自然科学基金（项目编号：32371843）、国家自然科学基金（项目编号：32602412）、中国博士后科学基金（项目编号：2025M782702以及中国博士后奖学金计划（B级）（项目编号：GZB20250656）的支持。
赵昌|杜保明|Ari Jumpponen|David A. Wardle|Noel Caridad Bruguera Amarán|Enrique González Pendás|Vidal Pérez Hernández|Nan Hui
